Resumen

Con el fin de comprender los diferentes mecanismos que existen entre la interacción de la luz y las moléculas orgánicas e inorgánicas, en este artículo se describen, de forma general, los procesos que una molécula puede seguir al ser excitada por radiación luminosa. Esto, a la vez, ayuda a interpretar fenómenos que se pueden observar en un laboratorio, o en algo más cercano a nosotros, como la naturaleza. Para realizar esta descripción analizamos las clasificaciones ya existentes de estos mecanismos. La interacción de la luz puede establecerse a través de distintos procesos: fotofísicos, fotoquímicos, radiativos y no radiativos. De tal manera que la clasificación dependerá del tipo de molécula y de la naturaleza de los enlaces (uniones o conexiones) químicos implicados. Por tal motivo, este artículo está enfocado en describir dichos procesos, al ejemplificar los fenómenos con los que se relacionan. Se busca que el lector comprenda, de forma general, los distintos mecanismos de interacción de la luz con moléculas.
Palabras clave: interacción radiación-materia, luz, moléculas, procesos fotoquímicos, procesos fotofísicos, procesos radiativos, procesos no radiativos.

The interaction of light with molecules

Abstract

In order to understand the different phenomena that exist between light interaction and organic or inorganic molecules, this article describes, in general, the processes that a molecule can follow when excited by light radiation. This, in turn, helps to interpret phenomena observed in a laboratory, or something closer to us, such as nature. To make this description, we analyze the existing classifications of these mechanisms. The interaction of light can be established through different processes: photophysical, photochemical, radiative, and non-radiative. Thus, the classification will depend on the type of molecule and the nature of the chemical bonds (connections). For this reason, this article focuses on describing such processes, exemplifying the phenomena to which they relate. The aim is that the reader can obtain a general understanding of the different mechanisms of light and molecules interaction.
Keywords: radiation-matter interaction, light, molecules, photochemical processes, photophysical processes, radiative processes, non-radiative processes.

Introducción

La luz es radiación electromagnética comprendida en un rango (espectro visible) en el cual nuestros ojos son capaces de percibirla (ver figura 1). La luz es capaz de transportar energía, por lo que también tiene un papel fundamental en todos aquellos elementos con los que interactúa. Por ejemplo, la interacción de la luz con los seres vivos da lugar a muchos procesos vitales, como la fotosíntesis, síntesis de vitaminas, entre otros. También podemos observar cómo la materia, en general, puede absorber, transmitir, reflejar, o incluso, “transformar” la luz. Estos hechos suceden bajo determinadas condiciones; para ello, la energía de la radiación electromagnética debe “coincidir” con la energía que hay en los enlaces (uniones o conexiones) de las moléculas. De otra forma, podría no haber efecto alguno, o éste podrá ser ineficiente.

Figura 1. Espectro electromagnético [adaptación de Philip Ronan, Gringer (2008)].

Las moléculas estables (no alteradas) suelen tener sus enlaces bajo cierto estado de energía (energía base o estado base, descritos como: s, p, d, f, ver figura 2a). Las moléculas que absorben radiación electromagnética conducen a la excitación de sus enlaces moleculares (estados de energía), llevándola a un estado con mayor energía (excitado), un ejemplo de ello se representa en la figura 2b. Entonces, lo que suceda entre la luz y una molécula, dependerá del tipo de enlace que tengan, y del tipo de radiación que incide sobre ellas. Así, bajo condiciones de excitación, una molécula tampoco puede permanecer por mucho tiempo en un estado excitado (a menos que continúe recibiendo energía), después, ésta buscará diferentes caminos para perder el exceso de energía adquirido (proceso de desexcitación, ver figura 3). Entre estos caminos podemos encontrar dos clasificaciones: procesos fotofísicos y fotoquímicos, y procesos radiativos y no radiativos.

Figura 2. Representaciones de: a) orbitales básicos y b) orbitales moleculares (enlaces), los cuales pueden mezclarse al adquirir energía, o bien, al pasar de un estado básico a un estado excitado. Un orbital atómico es la región del espacio donde se mueven los electrones.

Figura 3. Ejemplo de transiciones de energía en una molécula, a través de sus distintos niveles de energía. Representación en diagrama de niveles de energía (diagrama de Jablonski) para la excitación de una molécula de Helio y Neón (adaptación de Xu Panda, 2017).

Los procesos fotofísicos no afectan la naturaleza química de la molécula y la forma de desexcitación ocurre por fenómenos como la emisión de radiación electromagnética (fluorescencia y fosforescencia) o transferencia de calor. Mientras que los procesos fotoquímicos generan estados altamente excitados que conllevan a una gran reacción química (ver figura 4). Por lo tanto, se puede llevar a cabo un cambio químico mediante luz, siempre y cuando ésta sea absorbida adecuadamente por alguna de las moléculas involucradas. En general, la modificación química es la gran diferencia entre ambos procesos.

Figura 4. Procesos fotoquímicos y fotofísicos (Lorente, 2003).

En realidad, hay muchas vías posibles de desexcitación, es decir, pérdida de energía tanto fotoquímica como fotofísica. En consecuencia, la más favorable dependerá del tipo de molécula y de la naturaleza de los estados excitados implicados.

Por otro lado, los procesos radiativos se distinguen de los procesos no radiativos porque los primeros implican la emisión de radiación electromagnética para ir desde el estado excitado hasta el estado fundamental (que es el nivel de menor energía en un átomo o molécula); mientras que en los procesos no radiativos, se puede pasar de un estado a otro sin ninguna emisión, dando como resultado efectos térmicos (ver figura 5).

Figura 5. Clasificación por procesos radiativos y no radiativos (adaptación de Prasad, 2004).

Clasificación por procesos fotoquímicos y fotofísicos

Bajo condiciones ya mencionadas, cuando la radiación electromagnética se acerca a una molécula, se puede producir una alteración en las energías de enlace de la molécula. Esta alteración puede conducir a una reacción en la que la molécula absorbe la radiación y se produce un cambio en su estructura energética (organización de los niveles de energía molecular) (Gomez Lara, 2005).

Procesos fotoquímicos

Un proceso fotoquímico es un fenómeno de naturaleza física que involucra la absorción de determinada radiación electromagnética por una molécula, lo que produce estados electrónicamente excitados de gran reactividad química (Lorente, 2003). Dicho de otra manera, cuando una molécula absorbe luz, ésta posee mayor energía, lo que se conoce como molécula excitada, dicha energía se puede perder cuando la molécula reacciona con otras, lo que genera una transformación de la materia. Una forma de que se produzcan las reacciones fotoquímicas es mediante la absorción de radiación electromagnética: ultravioleta (100-400 nm), visible (400-700 nm) o infrarroja (700-1000 nm) (Avery, 1982).

Un ejemplo de esta interacción se puede observar en la figura 6, en la cual se muestra la transformación de moléculas de dióxido de carbono y agua en glucosa y oxígeno, a través de un proceso fotoquímico (Atkins y de Paula, 2008).

Figura 6. La fotosíntesis, un ejemplo esquemático de un proceso fotoquímico (adaptación de Blueringmedia, 2020).

Procesos fotofísicos

Por otra parte, un proceso fotofísico involucra sólo cambios en los estados de energía (estados cuánticos) de las moléculas, sin afectar su naturaleza química. Algunas de las formas físicas de desexcitación de las moléculas son la emisión de luz o transferencia de calor.

En realidad, existen muchos procesos de desexcitación fotofísica, los cuales suelen ser muy rápidos y se pueden clasificar de la siguiente manera: radiativos y no radiativos.

Clasificación por procesos radiativos y no radiativos

Por otro lado, podemos abordar los fenómenos que describen las interacciones moleculares con la luz, desde una perspectiva diferente. Este enfoque está dado principalmente por la biofotónica, ciencia encargada del uso de la luz en aplicaciones biológicas y médicas; por lo cual, está mayormente enfocada a moléculas orgánicas (ver figura 5).

Tomando en cuenta lo anterior, podemos clasificar las interacciones de la luz con dichas moléculas en dos caminos diferentes: los procesos radiativos y no radiativos. Estos procesos, como ya se mencionó anteriormente, se distinguen por tener diferentes caminos de desexcitación, ya sea por la emisión de luz (procesos radiativos) o sin necesidad de emitirla (procesos no radiativos).

Procesos radiativos

En los procesos radiativos, las moléculas excitadas reemiten radiación electromagnética, tendiendo, casi siempre, a regresar al estado energético fundamental, el de menor energía. Además, la cantidad de energía que es reemitida por las moléculas excitadas es menor que la energía que se utilizó para excitarlas.

Ejemplo de los procesos de emisión radiativos son la fluorescencia y la fosforescencia. En ambos fenómenos las moléculas que han absorbido radiación emiten luz. La fluorescencia es un fenómeno no muy común, pero la fosforescencia es aún menos frecuente en sistemas químicos. Este último fenómeno está confinado a compuestos químicos muy específicos y bajo condiciones extraordinarias.

Una diferencia específica entre la fluorescencia y la fosforescencia es su tiempo de duración. La fluorescencia cesa de inmediato una vez que la fuente de excitación ha sido retirada de la sustancia (alrededor de 1×10^-6 s, fracciones de segundos) mientras que la fosforescencia dura al menos unos 1×10⁴ s (varios segundos) y en algunos casos hasta horas (Skoog, 1994; Atkins y de Paula, 2008), ejemplo de estos casos los podemos observar en la figura 7.

Figura 7. Ejemplo de un proceso radiativo, donde se puede observar la fluorescencia y fosforescencia.

Procesos no radiativos

Cuando una molécula en estado excitado pasa a un estado diferente, de menor energía, pero sin emisión de radiación electromagnética, la transición, entonces, está dada por transferencia intramolecular de energía, es decir, que ocurre entre estados cuánticos (estados de energía) de una molécula, sin necesidad de perturbaciones externas como colisiones entre partículas. Se muestran ejemplos de estados vibracionales de moléculas (procesos no radiativos) en la figura 8. De esta manera, podemos encontrar dos tipos de desexcitaciones no radiativas: conversión interna y cruce intersistemas (Gomez Lara, 2005).

Figura 8. Estados vibracionales de una molécula (procesos no radiativos). Adaptación de Nanofuturo, 2020.

Aunque, estrictamente hablando, todas las desexcitaciones que no emiten radiación son no radiativas. Dichas transiciones dejan a la molécula con un exceso de energía vibracional. Pero esa energía puede ser removida rápidamente por colisiones o vibraciones moleculares, en un proceso denominado relajación vibracional (Lorente, 2003).

Esta forma de relajación es muy eficiente, prueba de ello es que la mayoría de las moléculas no son fluorescentes; además, que las bandas de emisión siempre se observan desplazadas hacia longitudes de ondas (del espectro electromagnético) más largas, respecto a las bandas de absorción inicial. Por lo tanto, el camino más propicio hacia el estado fundamental es aquel que minimiza el tiempo de vida del estado excitado (Prasad, 2004).

En lo que compete a los procesos radiativos, para el caso particular de componentes biológicos, encontramos fenómenos como fluorescencia y, en algunos casos, fosforescencia; mientras que de los procesos no radiativos se desprenden dos líneas que pueden seguir las moléculas para alcanzar un estado de menor energía (estado basal); éstas son: efectos térmicos y efectos fotoquímicos (Prasad, 2004, ver figura 5).

Los efectos térmicos resultan de la conversión de la energía de la luz a calor, a través de una combinación de procesos no radiativos como la conversión interna, el cruce intersistemas y relajaciones vibratorias, los cuales han sido explicados anteriormente.

Para el caso de la fotoquímica, la interacción de la luz con las moléculas origina una transformación química en ellas, principalmente por la absorción de radiación electromagnética de cierta longitud de onda. En estos procesos, no existe sólo una forma de transformación, ya que eso depende tanto de las moléculas como de la excitación en ellas; es así como podemos encontrar diferentes tipos de reacciones, denominadas reacciones fotoquímicas, debido a la importancia de la luz en dichos procesos.

Conclusión

Este trabajo se reconoce la clasificación de los procesos de interacción luz-materia y el entendimiento de cada uno de los fenómenos que se presentan. Como se describió, los efectos fotofísicos y fotoquímicos están presentes en muchos de los fenómenos que conocemos. Además, se puede comprender cómo estos mecanismos están estrechamente ligados, y que en algunos casos la presencia de alguno de ellos lleva a la aparición de otro.

Además, vemos que las clasificaciones pueden tener diferentes enfoques. Por una parte, se hace la distinción entre procesos físicos y químicos relacionados con radiación; mientras que, por otra parte, se abordan los fenómenos a partir de la diferenciación entre aquellos que emiten luz y los que no lo hacen.

Uno de los aspectos importantes a resaltar es la relevancia de los procesos fotofísicos y fotoquímicos, presentes hoy en día, pues éstos pueden ser ampliamente aplicados en distintas áreas: síntesis química, biología, medicina y tecnologías. Por ejemplo, la fotoquímica es ampliamente utilizada en la síntesis de compuestos químicos, especialmente en química fina, también en la degradación de compuestos contaminantes, que pueden ser de grado farmacéutico u orgánico, en superficies o fluidos, y en la producción de microorganismos con fotobiorreactores.

Por otro lado, los procesos fotofísicos, como la fluorescencia y fosforescencia, son aplicados en el campo de la medicina y biología; como desarrollo de quimiosensores, capaces de detectar y analizar moléculas vitales en sistemas vivos; o de importancia ambiental, por ejemplo, como apoyo en la detección de enfermedades como diabetes o cáncer.

Un comentario final importante es que no hay que confundir los procesos descritos en este artículo, con aquellos de la bioluminiscencia. La bioluminiscencia que se observa por ejemplo en las luciérnagas, hongos, bacterias y peces, se lleva a cabo por un proceso puramente bioquímico; en la bioluminiscencia se emite luz por una reacción química que se lleva a cabo, es una conversión de energía química a luminosa.

Referencias

• Atkins, P. y de Paula, J. (2008). Química Física. Médica Panamericana.
• Avery, H. E. (1982). Cinética química básica y mecanismos de reacción. Reverté S.A.
• Blueringmedia. (2020). Diagram showing process of photosynthesis. Adobe Stock. https://adobe.ly/2E25pnN.
• Chemical Bonding: Chemical Formulas. (2020). Free Leaving Cert Notes. http://leaving-cert-notes.weebly.com/chemical-bonding.html.
• Cruz-Garritz, D., Chamizo, J. A., y Garritz, A. (1991). Estructura Atomica. Un enfoque Químico. Addison-Wesley Iberoamericana.
• De la Rosa Acosta, M. Á. (2005). La luz en biología: Aplicaciones de interés agrícola e industrial. Universidad de Sevilla.
• Gela Irualia [Ikasi Etxean y Egin Gelan]. (2017, 10 de abril). FISIKA ETA KIMIKA. https://sites.google.com/site/dbhfisikaetakimika/3-dbh/3-gaia-atomoa.
• Gomez Lara, I. (2005). Estudio AB initio de mecanismos de reacción en sistemas moleculares fotosensibles [tesis doctoral, Universitat Rovira i Virgili]. Tesis Doctorals en Xarxa. https://www.tdx.cat/handle/10803/9075#page=1.
• Lorente, C. (2003). Fotofísica y propiedades fotosensibilizadoras de pterinas en solución acuosa (tesis doctoral, Facultad de Ciencias Exactas, Argentina). Repositorio institucional de la unlp. http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/2216
• Nanofuturo. (2020). Espectroscopía tf-ir. https://nanocienciainforma.wordpress.com/espectroscopia-tf-ir/
• Ronan, P. (2017). EM spectrum.svg. [espectro de las ondas electromagnéticas]. https://es.m.wikipedia.org/wiki/Archivo:EM_spectrum_es.svg
• Prasad, P. N. (2004). Introduction to Biophotonics. John Wiley Sons, Inc.
• Wikipedia. (2020). Bioluminiscencia. https://es.wikipedia.org/wiki/Bioluminiscencia
• Xu Panda. (2017, 6 de abril). HeNe Laser Levels.png [Energy levels in a He-Ne Laser]. https://en.wikipedia.org/wiki/Helium%E2%80%93neon_laser#/media/File:HeNe_Laser_Levels.png

Recepción: 03/06/2018. Aprobación: 20/05/2020.

Resumen

Las colecciones biológicas tienen un alto valor biológico, ecológico y hasta cultural, ya que nos han ayudado a conocer y describir la biodiversidad en el planeta. La Colección Nacional de Mámiferos (cnma) es el acervo de mamíferos silvestres más completo de América Latina en cuanto a la diversidad de especies que resguarda, ya que esta colección cuenta con un gran número de ejemplares de toda la República Mexicana y algunas partes del mundo. La cnma cuenta con un gran acervo de ejemplares del estado de Chihuahua, con una buena cobertura geográfica, los cuales están disponibles para la comunidad académica, para realizar estudios y tener un acercamiento más certero sobre la variedad de estos organismos que habitan en los ecosistemas del estado.
Palabras clave: desierto chihuahuense, colecciones científicas, diversidad, distribución, Sierra Madre Occidental.

Chihuahua and the National Mammal Collection(CNMA) of the UNAM

Abstract

Biological collections have a high biological, ecological and cultural value, because they have helped us to understand and describe biodiversity worldwide. The Colección Nacional de Mámiferos (cnma) is the most complete collection of mammals in Latin America, in terms of the diversity of species housed; this collection has the greatest number of specimens from throughout the Mexican Republic and some parts of the world. The cnma has an extensive collection of specimens from the State of Chihuahua with a good geographic coverage, available to the academic community to carry on research and to have a more accurate approach about the variety of organisms that can be found in the state’s ecosystems.
Keywords: Chihuahuan desert, diversity, distribution, scientific collections, Sierra Madre Occidental.

Introducción

Las colecciones biológicas fungen como acervos de información consistentes en ejemplares completos o sus partes, preservados para múltiples fines, así como estudios de evolución y variación morfológica, la elaboración de guías de campo, de monografías o de programas de educación, conservación y manejo. Su objetivo primario es el resguardo y conservación de ejemplares recolectados en proyectos de investigación. Algunas estimaciones indican que existen hasta 3 millones de ejemplares de historia natural preservados en 6.500 museos e instituciones con colecciones científicas alrededor del mundo (Simmons y Muñoz-Saba, 2005).

La Colección Nacional de Mamíferos (cnma) de la Universidad Nacional Autónoma de México (unam) es el acervo de mamíferos silvestres más completo de América Latina en cuanto a la diversidad de especies representadas (Cervantes, 1993). Tiene un total, hasta el momento, de 49,900 ejemplares catalogados, de los que se preserva piel, esqueleto, cráneo, tejidos congelados o muestras incluidas en alcohol al 70%. Además, la información recabada en campo, relacionada con los especímenes y otras partes de éstos, a su vez, forma la base de colecciones anexas de notas y diarios de campo, báculos, pelos y huellas en moldes de yeso (Cervantes et al. 2016). La cnma cuenta con ejemplares de toda la República mexicana, y en particular, tiene un acervo considerable de especímenes provenientes de Chihuahua, acervo tomado como ejemplo en este escrito.

En el estado de Chihuahua se puede encontrar gran diversidad de mamíferos, la cual, desafortunadamente, ha sido poco estudiada. El trabajo más importante relacionado fue publicado por el Dr. Sydney Anderson (1972), quien nos dio la primera visión integral sobre los mamíferos que se pueden encontrar en el estado. Sin embargo, tuvieron que pasar cuatro décadas para que fuera publicada una lista actualizada de la diversidad y estado de conservación de los mamíferos de Chihuahua (López-González y García-Mendoza, 2012). La base de ambos estudios fueron los acervos de colecciones biológicas de México y de los Estados Unidos.

En esta contribución destacamos algunos ejemplares de especies de mamíferos de Chihuahua, depositados en la cnma y que se pueden estudiar en ella, con algún interés ecológico o de conservación particular. La finalidad es que el lector reconozca la importancia de las colecciones biológicas y museos, a través del conocimiento de la diversidad de mamíferos con la que cuenta el estado de Chihuahua. Asimismo, que pueda comprender el potencial de los proyectos de investigación, docencia y educación que se puedan generar a partir de la cnma y de los mamíferos de Chihuahua. Se pretende, también, que cualquier estudiante de nivel licenciatura y el público en general se concienticen del valor de las colecciones científicas y el acervo depositado en ellas, y que se comprenda el valor de los ejemplares albergados en la cnma respecto a los mamíferos del estado de Chihuahua.

Las colecciones biológicas: una herramienta básica

Como mencionamos antes, las colecciones biológicas son una herramienta fundamental para la conservación de ejemplares y sus partes, y abarcan desde muestras para trabajos genéticos hasta especímenes físicos (piel, cráneo, huesos; ver imagen 1). ¿Qué pasaría si sucediera alguna catástrofe ambiental que acabara con gran parte de los organismos que conocemos hoy en día? —¡lamentablemente en estos tiempos no necesitamos de mucho esfuerzo para imaginarlo!—, ¿qué pasaría con todas esas especies que se perderían?, ¿dónde quedarían las evidencias de su existencia pasada?, ¿en nuestros recuerdos? Desafortunadamente, no es necesario contestar estas preguntas mirando hacia el futuro, porque ya durante nuestra época, conocemos especies que se han o se están extinguiendo. Por otra parte, sin lugar a dudas, el recurso más útil para responder esos cuestionamientos serían las colecciones biológicas, porque gracias a ellas, y a los académicos y estudiantes que las formaron a través de sus recolectas y trabajo de conservación de ejemplares, hoy día podemos reconstruir cómo eran esas especies y a qué otras se parecían, cuáles eran sus preferencias de alimentación y donde se distribuían, entre otras preguntas.

Imagen 1. Acervo de pieles curtidas de la CNMA.

La cnma es una de las colecciones más importantes en Latinoamérica por el acervo que resguarda, pero, además, por su actividad académica se ha convertido en un centro de reunión de jóvenes estudiantes y expertos en el ramo de la Mastozoología (rama de la biología que estudia los mamíferos). Esta dinámica ha resultado en la generación de investigaciones científicas novedosas, hasta planes innovadores de conservación biológica, sin dejar de lado su papel fundamental en la docencia y la educación continua. Este proceso se ha facilitado ya que gran parte del personal académico asociado con la cnma imparte o ha impartido cátedras y cursos en licenciatura y posgrado en diversas universidades e institutos de educación superior del país, y, además, participan y organizan exposiciones y talleres.

Sin duda, la importancia de la cnma no radica simplemente en la conservación o resguardo de ejemplares de mamíferos de gran parte de México y el mundo; también destaca porque se encarga de generar conocimiento a través de sus investigadores, y por los especialistas de excelencia que se forman en programas de licenciatura y posgrado para contribuir al futuro y desarrollo de la Mastozoología en México.

La CNMA: el caso Chihuahua

La cnma cuenta con un acervo notable de mamíferos del estado de Chihuahua. En total, alberga 346 ejemplares, clasificados en 5 órdenes, 16 familias y 43 especies. López-González y García-Mendoza (2012) recopilaron toda la información resguardada en colecciones biológicas y reportaron para Chihuahua 7 órdenes, 25 familias, 75 géneros y 133 especies. La cnma cuenta con 53.6% de cobertura de la diversidad de mamíferos de Chihuahua (ver imagen 2), ya que se tienen resguardadas especies de buena parte de las regiones del estado, al estar representadas 116 localidades en 46 de los 67 municipios existentes. A la fecha, existen municipios como Moris, Morelos y Balleza, que no cuentan con registros en la cnma, dichos municipios están ubicados en la Sierra Madre Occidental y es debido al difícil acceso a esos lugares que se tienen pocas colectas. Basados en datos de localidades cercanas, se espera que cuenten con gran diversidad biológica.

Imagen 2. Ubicación geográfica de los especímenes albergados en la CNMA de la UNAM, recolectados en Chihuahua, México.

Dentro de este acervo, algunas especies destacan, ya que aparecen listadas en alguna categoría de riesgo de extinción, de acuerdo con la nom-059-semarnat-2010 (ver tabla 1), y porque son especies que corren el riesgo de desaparecer a corto o mediano plazo. Dentro de ellas, por ejemplo, está el caso del lobo mexicano (Canis lupus baileyi), que aún se reporta para México como especie extirpada en vida silvestre a pesar de los esfuerzos de reintroducción.

Tabla 1. Listado de especies recolectadas en Chihuahua, albergadas en la CNMA, que aparecen en la NOM-059 (SEMARNAT, 2010). El orden de la lista sigue el de López-González y García-Mendoza (2012).

La colección cuenta con 13 ejemplares de lobo mexicano (C. l. baileyi; ver imagen 3), especie con la que se están haciendo proyectos de reintroducción en Chihuahua (Carabias et al. 2010). También cuenta con dos ejemplares de berrendo (Antilocapra americana), el animal más rápido del continente; uno de jaguar (Panthera onca), este último sin avistamientos de ejemplares silvestres libres en el estado desde 1957; y uno más de oso negro (Ursus americanus). Todas estas especies actualmente se encuentran en peligro de extinción.

Imagen 3. Cráneo de lobo mexicano (Canis lupus baileyi) en la CNMA.

En Chihuahua existen 22 especies registradas en alguna categoría de riesgo de extinción (López-González y García-Mendoza 2012). En total, la cnma cuenta en su acervo con 9 de éstas, que representan 40.9% del total de las especies protegidas en Chihuahua. La cnma también tiene resguardados ejemplares procedentes de Chihuahua de especies endémicas de México y situadas en categoría de protección especial. Así, el ardillón de la Sierra Madre (Callospermophilus madrensis) y la ardilla de Abert (Sciurus aberti barberi) están representados en la cnma con 4 y 2 ejemplares, respectivamente.

Contar con especímenes en la cnma que están en la nom-059-semarnat-2010 es de gran importancia para el conocimiento y protección de nuestros ecosistemas, ya que a través del estudio de su morfología y su variación geográfica podremos hacer inferencias acerca de la influencia de un ambiente sano en las poblaciones de mamíferos silvestres, sin la necesidad de recolectar más ejemplares.

Conclusiones

Sin duda alguna, las colecciones biológicas son una herramienta fundamental para el conocimiento y protección de la biodiversidad en nuestro país; sin embargo, aún persiste gran carencia de información al respecto. Ante esta situación, sugerimos que los proyectos de investigación, de manejo y conservación de los mamíferos silvestres de México, sean apoyados para avanzar hacia un futuro que asuma la responsabilidad de completar el inventario y el análisis de la gran diversidad mastofaunística con la que cuenta México y que los acervos que constituyen este patrimonio natural —las colecciones biológicas como la cnma— puedan crecer y tener una mejor representación de la variedad y variación de los mamíferos nativos de México.

La Colección Nacional de Mamíferos es uno de los acervos mastofaunísticos más grande en cuanto a ejemplares mexicanos en todo el mundo (47,000). Tener una colección así es un elemento fundamental para el cuidado y conservación de los ecosistemas. Para futuros estudios en Chihuahua, seguramente, se seguirán considerando datos derivados de los ejemplares albergados en esta colección y esperemos que al pasar de los años el uso de las colecciones biológicas sea mayor y se reconozca ampliamente su papel en la conservación de las especies.

Agradecimientos

A Julieta Vargas-Cuenca y Yolanda Hortelano-Moncada por su apoyo en todo momento en la estancia de investigación realizada, así como a todo el equipo de la cnma por el apoyo en este proyecto.

Referencias

• Anderson, S. (1972). Mammals of Chihuahua: Taxonomy and distribution. Bulletin of the American Museum of Natural History, 148, 149-410. http://hdl.handle.net/2246/1101.
• Carabias, J., Sarukhán, J., de la Maza, J., y Galindo, C. (2010). Patrimonio natural de México. Cien casos de éxito.Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México. https://www.biodiversidad.gob.mx/pais/cien_casos/pdf/Cien%20casos.pdf.
• Cervantes, F. A. (1993). La colección mastozoológica del Instituto de Biología. En H. Brailovsky y B. Gómez-Varela (Compls.), Colecciones Zoológicas. Colecciones Biológicas Nacionales (169-196). Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México.
• Cervantes, F. A., Vargas-Cuenca, J., y Hortelano-Moncada, Y. (2016). An overview of the Mammal Collection of Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Journal of Natural Science Collections, 4, 4-11. http://www.natsca.org/article/2331.
• López-González, C., y García-Mendoza, D. (2012, 1 de noviembre). A checklist of the mammals (Mammalia) of Chihuahua, Mexico. Check List, 8(6), 1122-1133. doi: https://doi.org/10.15560/8.6.1122
• semarnat. (2010, 30 de diciembre). Norma Oficial Mexicana nom-059-semarnat-2010, Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambioLista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación. https://www.dof.gob.mx/normasOficiales/4254/semarnat/semarnat.htm
• Simmons, J. E., y Muñoz-Saba, Y. (Eds.). (2005). Cuidado, manejo y conservación de las colecciones biológicas. Universidad Nacional de Colombia; Conservation International. http://www.ibiologia.unam.mx/pdf/directorio/c/cervantes/clases/sistem/Cuidado_Manejo_y_Conservacion_de_las_Colecciones_Biologicas.pdf.

Recepción: 19/06/2018. Aprobación: 20/05/2020.

Resumen

La civilización actual, con todo su avance científico y tecnológico, es la punta de un largo proceso de desarrollo que se remonta hasta el origen mismo de la especie humana. Damos por hecho que la evolución ha conducido al surgimiento de la cultura, puesto que ha determinado el crecimiento de las capacidades cerebrales de los homínidos. Pero también es posible que las manifestaciones culturales que gradualmente surgieron como frutos del avance de la inteligencia —tales como la fabricación y uso de herramientas, el dominio del fuego, el surgimiento de la agricultura y el nacimiento del lenguaje, entre otras— pudieran haber influido en las transformaciones evolutivas de los homínidos. El aprendizaje se inserta como una pieza clave, pero no está claro cómo acomodarlo en este complejo rompecabezas.
Palabras clave: evolución humana, cultura, aprendizaje, homínidos, cerebro.

Did culture and learning influence human evolution?

Abstract

Today’s civilization, with all its scientific and technological advancement, is the tip from a long process of development that goes back to the very origin of humankind. We assume that evolution has led to the emergence of culture because it shaped the brain’s capacities of hominids. But it is also possible that cultural manifestations that gradually emerged due to the increase of intelligence —like the making of tools, use of fire, emergence of agriculture, and the birth of language— might have influenced the evolutionary transformations of hominids. Learning is a key piece, but it is unclear how it fits in this complex puzzle.
Keywords: human evolution, culture, learning, hominids, brain.

Introducción

La civilización actual nos ofrece innumerables comodidades, muchas de las cuales son consecuencia de los avances científicos y del desarrollo de tecnología logrados por la humanidad. Pero la civilización es joven, si recordamos nuestros cursos de historia, los pueblos más antiguos que nos han dejado vestigios de su vida en comunidad apenas tendrán unos diez mil años. Sin embargo, el camino hacia la civilización comenzó mucho antes, de alguna forma paralela a la evolución de la especie. Recordemos que el ser humano, gracias al desarrollo de su inteligencia, ha modificado su entorno para protegerse y satisfacer sus necesidades. Esto ha conducido al florecimiento de la cultura, pues encontramos aquí una estrecha relación entre ésta y el desarrollo evolutivo de la especie. Una variable se añade a dicha ecuación: la extraordinaria facultad que tenemos los seres humanos de aprender. Aunque no sabemos bien cómo se ha establecido este trinomio, tal vez un poco de historia ayude a aclarar el panorama.

Figura 1. Trinomio que muestra la interrelación entre evolución, cultura y aprendizaje. La evolución biológica ha determinado nuestras capacidades para aprender y para desarrollar la cultura, mediante las facultades cognitivas del cerebro. Las flechas continuas indican que la evidencia es sólida; las líneas discontinuas, posibles influencias.

El amanecer de la humanidad

Si examinamos el desarrollo evolutivo del género humano, podemos apreciar, en las reconstrucciones de los fósiles de los ancestros más primitivos, cambios paulatinos en diversos rasgos anatómicos, tales como la columna vertebral, que facilitó mantener la posición erguida del cuerpo o el aumento gradual del volumen del cráneo. También descubriremos que el incremento de la capacidad cerebral parece haber conducido al desarrollo de la cultura. Pero vayamos paso a paso. El origen de la humanidad se remonta a hace seis millones de años aproximadamente, cuando la evolución de los primates dio lugar a dos linajes: por un lado, a los homínidos y, por el otro, a los simios africanos a los que en la actualidad pertenencen el chimpancé y el gorila (Leaky, 2002). Resultado de esa divergencia, surgieron las primeras especies relacionadas evolutivamente con el ser humano: los géneros Ardipithecus y Australopitecus. Se aprecian cambios marcados en la anatomía de los australopitecinos que los separan definitivamente de los simios, como la posición erecta del cuerpo, que permitía a esos ejemplares caminar en dos piernas, y el tamaño de cráneo, mayor en proporción al de los simios. A partir de estos ancestros, hace alrededor de 2.5 millones de años surgió el género Homo. Los antepasados más cercanos al hombre moderno pertenecen a este género (Gore, 2002).

Figura 2. Árbol que reconstruye el origen del hombre. Recuperado de Wikimedia Commons.

Los primeros homínidos tenían una capacidad encefálica equivalente a la mitad del promedio del ser humano actual. La presencia de herramientas de piedra indica que los ancestros del hombre tuvieron una incipiente actividad inteligente. Explico: usar herramientas es un comportamiento que se ha observado en primates, pero idear y construir una para determinado fin significa que ha habido actividad racional, pues cuando se construyen artefactos —por sencillos que éstos sean, como las primitivas hachas de mano—, se hacen con la intención de utilizarlos para cortar y desgarrar piel, carne y huesos. ¿Qué implica esto? Primero, que hay una necesidad, que puede resolverse si se cuenta con determinado instrumento; segundo, se imagina la herramienta y se planea cómo construirla; y tercero, se fabrica y se utiliza. La abundancia de hallazgos hacen pensar que esta tecnología —se considera así porque se modifican objetos naturales para uso humano— fue ampliamente conocida por diversas comunidades. El uso de instrumentos de piedra por el hombre primitivo y sus antecesores se sitúa como una de las primeras manifestaciones de cultura, pues hay evidencia material de esa actividad, como es el caso de restos de herramientas en los vestigios fósiles. De ahí que muchos antropólogos consideren que el desarrollo cognitivo está asociado con el uso de herramientas (Ember, 2007).

El desarrollo de la inteligencia

Figura 3. Construcción de herramientas de piedra. Recuperado de Wikimedia Commons.

El proceso de encefalización, como se denomina al aumento gradual del tamaño del cerebro, se dio bajo las condiciones climáticas adversas que prevalecieron durante la evolución de los homínidos, con una marcada la alternancia de períodos de frío y calor, humedad y sequía, en los últimos millones de años. Esto sugiere que la variabilidad ambiental ejerció presiones de selección natural. Las poblaciones de homínidos que tenían capacidad para enfrentar de forma versátil las inclemencias del clima sobrevivieron. Podemos suponer, entonces, que este proceso de evolución del cerebro homínido tuvo lugar en la medida que confiriera ventajas adaptativas. En otras palabras, si el cerebro, al incrementar su complejidad, fuera capaz de resolver problemas importantes para la supervivencia, la encefalización continuaría por ser exitosa para la especie. Si este cerebro capaz de resolver nuevos problemas también estuviera dotado para aprender, sería más ventajoso, porque podría almacenar y manejar información, así como compartirla con otros miembros de la comunidad.

Y si le añadimos flexibilidad para ejecutar dichas funciones (almacenar y manejar información) a su capacidad para responder en circunstancias de fuertes fluctuaciones ambientales, tendría efecto positivo para la supervivencia de la especie.

Con la aparición del Homo sapiens hace alrededor de 200 mil años,1 se desarrolló un comportamiento con mayor capacidad para planear y comunicar ideas, lo que dio como resultado un incremento en la diversidad cultural e innovación técnica (Potts, 2012). La correlación que se observa entre el tamaño del cerebro —deducido por las dimensiones de los cráneos fósiles encontrados en las diversas especies prehumanas— y la tecnología desarrollada por estas poblaciones, cada vez más elaborada y diversa, nos dice, sin duda, que el incremento de la capacidad cerebral y de la inteligencia fueron construyendo los cimientos del portentoso edificio de la cultura.

Figura 4. Utensilios de piedra. Recuperado de Akhilan, Wikimedia Commons.

Las ventajas de la vida en comunidad

La evolución humana no se limita a modificaciones anatómicas y fisiológicas, pues incluye el desarrollo de aptitudes sociales y de conducta. La historia paleontológica del hombre muestra que el bipedalismo —andar erguido sobre dos extremidades— antecedió a la construcción de herramientas y armas, es decir, el que los homínidos caminaran en dos piernas permitió el libre uso de las manos. El incremento gradual de capacidades cognitivas favoreció que otras habilidades se desarrollaran, incluyendo, por supuesto, un comportamiento social más complejo. Cooperar para obtener el alimento dio a los ancestros del hombre oportunidades para sobrevivir incluso en los períodos de mayor severidad climática. Los hallazgos de restos de animales grandes que presumiblemente fueron conducidos hacia trampas letales por hombres, que trabajaron coordinadamente para cazarlos, nos hablan de un comportamiento cooperativo eficaz.

Figura 5. Cooperación en la cacería. Recuperado de Ninara, Wikimedia Commons.

Los homínidos —grupo taxonómico que incluye a distintas especies, como Homo habilis, Homo erectus, Homo sapiens y otras emparentadas— encontraron ventajas al vivir en comunidad, o sea, en formar grupos que pronto acumularon conocimientos y crearon herramientas para sobrevivir.

Figura 6. Los albores de la civilización: escena del hombre primitivo en el período Cuaternario, según la visión creativa del pintor mexicano José María Velasco (1840-1912). Recuperado de Wikimedia Commons.

Es cierto que como especie hemos heredado una gran capacidad de aprender del otro, lo que constituye una ventaja en términos de economía de la experiencia, pues es menos costoso, energéticamente hablando, aprender del experimentado que adquirir la experiencia por uno mismo (Boyd, 2011).

Aun con esta enorme capacidad para el aprendizaje, el individuo no podría por sí solo dominar las técnicas y conocimientos de la comunidad más elemental.

La habilidad de aprender ha permitido a los grupos humanos acumular información y experiencias, es decir, crear cultura, que a su vez ha proporcionado ventajas para resolver problemas y mejorar técnicas.

La cultura es vista como una contribución colectiva que puede compartirse y otorga ventajas con posible valor adaptativo. Por lo anterior, se ha propuesto que la evolución biológica y la cultural han corrido en paralelo (Boyd, 2011; Garson, 2015).

Cultura y transformación

La cultura es todo lo que pertenece al ámbito humano, comprende las creaciones materiales y espirituales que han acompañado a los pueblos a lo largo de la historia, y que se han ido transformando y transmitiendo de generación en generación hasta nuestros días (Altieri, 2001). La cultura es resultado de la inteligencia humana, su desarrollo y crecimiento ha facilitado la supervivencia de la especie, por lo cual se ha considerado como una ventaja adaptativa ante variaciones del medio ambiente (Richerson, 2005). Recordemos que en la Prehistoria sobrevivir a las fluctuaciones climáticas y competir por el alimento requería de ventajas. La constitución física de hombre prehistórico, aun cuando se tratara de cuerpos fornidos, no era suficiente. La única posibilidad de sobrevivir en circunstancias tan adversas era contar con habilidades para resolver situaciones complicadas y desafíos que no podrían ser superados sólo por los instintos, se requería, pues, de creatividad e ingenio.

Figura 7. Arte rupestre. Recuperado de Yvon Fruneau, Wikimedia Commons.

El ser humano es considerado como una especie exitosa, pero cuya supervivencia y expansión no alcanza a entenderse sólo con el desarrollo de una inteligencia avanzada. Los individuos no podrían llegar a dominar los conocimientos suficientes para sobrevivir en determinadas condiciones (Boyd, 2011). Si pensamos en la cantidad de información que maneja una comunidad, incluso una muy elemental, tendríamos que considerar que el conocimiento se incrementa con el paso del tiempo, de suerte tal que en algún momento rebasaría la posibilidad de que todo ese saber pueda ser abarcado por cada individuo, por lo que resulta conveniente dividirlo entre los miembros del grupo, como si éste se repartiera entre la población. Así ocurre con la división del trabajo, cada miembro se orienta hacia determinada ocupación.

La posesión de un bagaje cultural podría haber contribuido favorablemente a la supervivencia de grupos humanos. Adaptar el medio a las necesidades de los pobladores fue posible gracias a que gradualmente la inteligencia comunitaria —la suma de los intelectos de un grupo social— desarrolló técnicas y conocimientos para mejorar sus condiciones de vida y transmitirlas a las generaciones venideras a través de la educación. El enfoque de la coevolución biológica y cultural, propuesta por Richerson y Boyd (2005) y otros autores, postula que la cultura surgió como un sistema que permite adaptarse con mayor versatilidad a condiciones cambiantes del medio ambiente. Este “sistema” es producto de la biología humana, ha sido modelado por la selección natural y si ha persistido es porque con toda seguridad ha proporcionado a las poblaciones humanas y prehumanas ventajas adaptativas. Varios autores conciben a la cultura como un sistema de información que puede adquirirse como resultado de la experiencia, el aprendizaje o la imitación. Esta información se almacena en el cerebro y tiene efecto sobre el comportamiento. La cultura permite de una manera eficaz e inmediata responder a los desafíos que plantea la supervivencia en entornos variables. La objeción a esta tesis es que le falta explicar cómo se relacionaría una ventaja cultural en términos genéticos, es decir, cómo la actividad cultural podría influir en el proceso evolutivo, ya que tendría que afectar la información contenida en los genes (Garson, 2015)

¿Y el aprendizaje?

El desarrollo de habilidades culturales, tales como la capacidad de aprender del otro y de acumular conocimientos, ha sido determinante en el desarrollo de la cooperación como una forma de interacción humana, que confirió ventajas adaptativas. También las emociones y sentimientos han sido de gran importancia para la vida humana, no sólo por su participación en los procesos cognitivos, el aprendizaje y las manifestaciones culturales, sino porque posiblemente desempeñaron un papel relevante en la evolución de la especie.

Si bien el cerebro reúne grandes cualidades, éstas no son propiedad exclusiva del órgano, sino del individuo como un sistema integral (Nieto, 2011). La presencia de elementos culturales ha permitido a las comunidades adecuarse a diversos entornos (Boyd, 2009). Así, frente a condiciones cambiantes del medio ambiente, como las que han caracterizado el tiempo en que las distintas especies de homínidos han poblado la Tierra, éstas sobrevivieron gracias a su capacidad de adaptación. El Homo sapiens, en tanto única especie de los homínidos que no se ha extinguido, debe su supervivencia y expansión geográfica a una gran adaptabilidad largamente labrada (Potts, 2012). No puede dejar de mencionarse que el hombre moderno apareció miles de años antes que las primeras civilizaciones. Esto parece indicarnos que el tránsito desde fabricar herramientas de piedra hasta construir ciudades requirió de un prolongado proceso de incubación. El paso fue gigantesco, el tiempo que tardó en darse fue largo.

Figura 8. Ruinas de Stonehenge. Recuperado de Wikimedia Commons.

Podemos conjeturar que la selección natural ha favorecido a un cerebro que nos faculta para aprender flexiblemente, lo que se traduce en la capacidad de cambiar nuestro comportamiento, pues incorporamos tanto la experiencia como lo aprendido. Esto reduce lo que ha tenido que invertirse en información heredable, pues de otro modo se tendría que determinar genéticamente cada comportamiento (Bartra, 2014). Hoy sabemos a ciencia cierta que el encéfalo está diseñado conforme con un programa genético que ha determinado sus propiedades innatas, es decir, aquellas con las cuales nacemos. También hay un control denominado epigenético, según el cual el ambiente y las condiciones de vida influyen en el desarrollo y funcionamiento (Purves, 2008). El aprendizaje puede ser visto como un agente externo que, de algún modo, “moldea” al cerebro. ¿Cómo lo hace? Las evidencias confirman que el aprendizaje produce cambios en este órgano (Miall, 2013), pues se han detectado zonas específicas que crecen cuando se desarrollan ciertas habilidades, que se pueden adquirir por experiencia o aprendizaje. Por ejemplo, se ha detectado que músicos profesionales presentan mayor volumen y espesor de materia gris en la corteza cerebral auditiva que los músicos amateurs o personas que no se dedican a este arte (Schneider et al., 2002). También hay indicios de que las prácticas y entornos culturales influyen directamente tanto en el comportamiento como en la morfología y actividad cerebral. Asimismo, hay conductas y expresiones culturales que pueden ser determinadas por la carga genética del individuo (Han, 2015).

Figura 9. Cerebro humano. Dibujo cedido al autor por la estudiante Alejandra Gabriela Jiménez Reyes.

Modelo para armar

Recapitulemos. El registro fósil muestra que en los últimos dos millones de años se incrementó el tamaño del cerebro. En este período, entre 800 mil y 200 mil años antes de nuestra era, se dio el mayor crecimiento del cerebro, que trajo como consecuencia mayor capacidad de memoria y de procesamiento de información. Así, el incremento de las habilidades cognitivas posibilitó el avance cultural de la humanidad (Tomasello, 2005). Por su parte, los acervos culturales que las comunidades fueron construyendo parecen haber influido en el desarrollo evolutivo de la especie, aunque no está claro cómo.

Consideramos la posibilidad de que la creación de la cultura facilitara la supervivencia, porque ayudaba a superar problemas. También parece razonable asumir que el conocimiento se ha expandido desde sus orígenes gracias a la notable capacidad de aprendizaje de la especie. Pero lo que todavía se plantea como suposición es considerar que la aparición de manifestaciones culturales como el manejo de herramientas, el uso del fuego y el surgimiento del lenguaje pudieran propiciar condiciones para que la selección natural favoreciera comportamientos que nos permitieran aprender del otro y que ampliaran el camino hacia la adquisición de conocimientos (Boyd, 2011). Incluso, se ha sugerido que el desarrollo del lenguaje proporcionó a los ancestros del hombre alguna ventaja evolutiva, quizá porque facilitó la cooperación. Aunque compartir información podría parecer desventajoso para el individuo (si pensamos que en un entorno de competencia por la supervivencia puede otorgarle la ventaja al competidor), a la postre pudo favorecer el desenvolvimiento social (Ulbaek, 1998).

En suma, el modelo para comprender la evolución de nuestra especie tiene que contemplar todas las variables que de algún modo intervinieron en el proceso y definir cuáles fueron determinantes para el desarrollo de la humanidad, incluyendo el peso específico con que pudieron haber contribuido nuestras capacidades de aprender y crear cultura.

Figura 10. El Dr. Richard Potts explica la evolución humana a visitantes del Museo Smithsoniano, en los E.U.A. Recuperado de https://humanorigins.si.edu/.

Sitios de interés

• Evolución humana (Museo Smithsoniano)
• Origen y evolución del ser humano (Revista ¿Cómo ves?)
• Diagrama que ilustra la evolución de los homínidos (Berkeley)
• Introducción a las salas de Prehistoria del Museo Arqueológico Nacional (video)
• El Explicador: La evolución del cerebro humano (podcast de Enrique Ganem)
• ¿Qué es el aprendizaje? (video de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo)

Referencias

• Altieri Megale, A. (2001, julio-diciembre). ¿Qué es la cultura?. La Lámpara de Diógenes, 2(4), 15-20. https://www.redalyc.org/pdf/844/84420403.pdf.
• Bartra, R. (2014). Antropología del cerebro. Conciencia, cultura y libre albedrío [versión ampliada]. Pre-textos.
• Boyd, R., Richerson, P. J. y Henrich, J. (2011). The cultural niche: Why social learning is essential for human adaptation? pnas, 108 [suppl. 2], 10918-10925. doi: https://doi.org/10.1073/pnas.1100290108.
• Boyd, R. y Richerson, P. J. (2009, 12 de noviembre). Culture and the evolution of human cooperation. Philosophical transactions of the Royal Society B, 364(1533), 3281-3288. doi: https://doi.org/10.1098/rstb.2009.0134.
• Callaway, E. (2017, 7 de junio). Oldest Homo sapiens fossil claim rewrite our species’ history. Nature News. https://www.nature.com/news/oldest-homo-sapiens-fossil-claim-rewrites-our-species-%20history-1.22114.
• Ember, C. R., Ember, M. y Peregrine, P. N. (2007). Anthropology. (12a ed.). Pearson.
• Garson, J. (2015). The biological mind. A philosophical introduction. Routledge.
• Gore, R. (2002). Primeros pasos. National Geographic en español, edición especial Los orígenes del hombre, 38-65.
• Han, S. y Ma, Y. (2015). A culture-behavior-brain loop model of human development. Trends in Cognitive Sciences, 19(11), 666-676. doi: https://doi.org/10.1016/j.tics.2015.08.010.
• Leaky, M. (2002, verano). El horizonte más lejano. National Geographic en español, edición especial Los orígenes del hombre, 2-15.
• Miall, C. (2013, 27 de agosto). 10,000 hours to perfection. Nature Neuroscience, 16, 1168-1169. doi: https://doi.org/10.1038/nn.3501.
• Nieto Gil, J. (2011). Neurodidáctica. Aportaciones de las neurociencias al aprendizaje y la enseñanza. ccs.
• Potts, Richard. (2012, octubre). Evolution and environmental change in early human prehistory. Annual Review of Anthropology, 41, 151-167. doi: https://doi.org/10.1146/annurev-anthro-092611-145754.
• Purves, D., Brannon, E. M., Cabeza, R., Huettel, S. A., LaBar, K. S., Platt, M. L. y Woldorff, M. G. (2008). Principles of cognitive neuroscience. Sinauer Associates.
• Richerson, P. J. y Boyd, R. (2005) Not by genes alone. How culture transformed human evolution. The University of Chicago Press.
• Schneider, P., Scherg, H. G. Dosch, Specht, H. J., Gutschalk, A. y Rupp, A. (2002, julio). Morphology of Hescht’s gyrus reflects enhanced activation in the auditory cortex of musicians. Nature Neuroscience, 5(7), 688-694. doi: https://doi.org/10.1038/nn871.
• Tomasello, M., Carpenter, M., Call, J., Behne, T. y Moll, H. (2005). Understanding and sharing intentions: The origins of cultural cognition. Behavioral and Brain Sciences, 28(5), 675-691. doi: https://doi.org/10.1017/S0140525X05000129.
• Ulbaek, I. (1998). The origin of language and cognition. Social and cognitive bases. En J. R. Hurford, M. Studdert-Kennedy y C. Knight (Eds.), Approches to the evolution of language (pp. 30-43). Cambridge University Press.

Recepción: 20/06/2018. Aprobación: 20/05/2020.

Resumen

Las películas y recubrimientos comestibles (prc) se elaboran a partir de biopolímeros naturales y comestibles, como lípidos, polisacáridos y proteínas. Después de la celulosa, la quitina es uno de los biopolímeros más abundantes en la naturaleza, de la cual se obtiene el quitosano por un proceso de desacetilación, que consiste en la eliminación de grupos acetilo (-CO-CH3), generalmente por tratamientos con hidróxidos a altas temperaturas, y la formación de grupos amino (NH2). El quitosano es altamente biodegradable y tiene propiedades de formación de películas, por lo que en años recientes ha sido bastante utilizado en el desarrollo de prc, lo que representa una reducción importante en la contaminación ambiental. Su uso y aplicación se ha centrado en alimentos mínimamente procesados, con la característica de ser muy perecederos, como frutas, verduras, carnes, etcétera. Los últimos desarrollos involucran la adición de productos naturales que les otorga un carácter polifuncional, como antimicrobiano, antioxidante e, incluso, mejoran su calidad organoléptica y nutricional.
Palabras clave: quitosano, películas comestibles, recubrimientos comestibles, envasado activo, calidad de alimentos.

Chitosan, a sustainable alternative for food packaging

Abstract

Edible films and coatings are made from natural and edible biopolymers, such as lipids, polysaccharides, and proteins. After cellulose, chitin is one of the most abundant biopolymers in nature, from which chitosan is obtained by a deacetylation process, which consists in the elimination of acetyl groups (-CO-CH3), generally by treatments with hydroxides at high temperatures, and the formation of amino groups (NH2). Chitosan is highly biodegradable and has film-forming properties, so in recent years it has been widely used in the development of edible films and coatings, which represents a significant reduction in environmental pollution. Its use and application have focused mainly on highly perishable, minimally processed, foods such as fruits, vegetables, meats, etc. The latest developments involve the addition of natural products that give them a polyfunctional character, such as antimicrobial, antioxidant and even that improve their organoleptic and nutritional quality.
Keywords: chitosan, edible films, edible coatings, active packaging, food quality.

Introducción

La sustentabilidad ha impactado en casi en todos los sectores, y la industria de materiales de empaque no ha sido la excepción, motivada principalmente por la exigencia y necesidad de los consumidores de preservar y cuidar el medio ambiente. En la búsqueda para reducir el impacto generado por la fabricación, uso y disposición de los materiales plásticos derivados del petróleo, el desarrollo de películas y recubrimientos comestibles (prc) ha surgido como respuesta para satisfacer esta necesidad. Algunas de las funciones que deben cumplir dichas prc son: proteger el producto de daños mecánicos, físicos, químicos y microbiológicos; y mantener su calidad sensorial y comercial por más tiempo. Su uso se ha centrado en alimentos altamente perecederos y/o mínimamente procesados.

La principal ventaja de las prc sobre los empaques sintéticos tradicionales es que pueden ser consumidas con los productos envasados, e, incluso si las películas no se consumieran, no representan un problema de contaminación ambiental. Todos los alimentos, especialmente las frutas, hortalizas y carnes, son susceptibles a la descomposición; cada año hasta un tercio de ellos se estropea (Food and Agriculture Organization of the United Nations [fao], 2012), lo que representa grandes pérdidas económicas para la industria alimentaria. El desarrollo de prc a base de quitosano se considera una alternativa práctica y eficiente para disminuir el deterioro de los alimentos. El objetivo de la presente revisión es difundir la información sobre la producción, aplicaciones y beneficios de las prc basadas en quitosano, debido a sus características de buena formación de película, su carácter no tóxico, su alta biodegradabilidad, sus propiedades mecánicas y de barrera para la protección del alimento y su carácter antimicrobiano (Chillo et al., 2008),

Quitina y quitosano

La quitina es uno de los biopolímeros naturales más abundantes, se encuentra como componente estructural en el exoesqueleto de los crustáceos, en paredes celulares de hongos y en otros materiales biológicos; su abundancia y carácter natural lo hacen muy atractivo, por lo que ha sido objeto de varios estudios científicos. Cada año, se producen 100 billones de toneladas de quitina por moluscos, crustáceos, insectos, hongos y algas (Muxika et al., 2017). Los residuos de conchas de crustáceos son una fuente importante de contaminación en áreas costeras y representan una alternativa económicamente viable para la producción de quitosano, especialmente si se incluye la recuperación de carotenoides (Dutta et al., 2004). Su estructura química consiste en una cadena lineal de unidades N-acetil-D-glucosamina unidas por enlaces glicosídicos β-1,4; por sus características químicas es insoluble en todos los solventes comunes, incluyendo el agua y solventes orgánicos (ver imagen 1).

Imagen 1. Estructura de la quitina y quitosano . Fuente: elaboración propia, basado en Muxika et al., 2017.

Una reacción de desacetilación alcalina al 50, 60% o más convierte a la quitina en quitosano. Esta reacción consiste en la eliminación del grupo acetilo de la cadena lineal y la formación de un grupo amino, que origina dos unidades distintas: la D-glucosamina y N-acetil-D-glucosamina. Dicha modificación en la estructura genera un compuesto soluble en soluciones acuosas ácidas. El quitosano es biodegradable, no tóxico, tiene propiedades antimicrobianas (antibacterial y antifúngico), antioxidantes y está altamente disponible de manera comercial. El quitosano tiene varias aplicaciones en el tratamiento de aguas residuales, agricultura, biomedicina, industria farmacéutica, cosmética, alimentaria, entre otras.

Imagen 2. Funciones de las películas y recubrimientos comestibles.

Películas y recubrimientos comestibles

El envasado activo de alimentos consiste en la incorporación de compuestos activos (antimicrobianos, antioxidantes) en los materiales de envasado, que generalmente se utilizan como películas o recubrimientos. Se denomina recubrimiento comestible (rc) a la capa delgada de material que se coloca sobre un alimento y es seguro para ser consumido. La principal diferencia entre películas y recubrimientos comestibles se basa en su forma de aplicación; las películas comestibles (pc) se forman por separado del alimento para posteriormente ser utilizadas para recubrir el mismo, mientras que los rc se forman directamente sobre la superficie del alimento. Ambos se elaboran a partir de polímeros comestibles como componente principal, tales como lípidos, polisacáridos y proteínas (Montalvo et al., 2012); cumplen funciones similares a las de los envases sintéticos convencionales, al proteger el producto de daños mecánicos, físicos, químicos y microbiológicos; y actúan como barreras contra el vapor de agua y gases, mejoran la integridad estructural y las propiedades de manipulación mecánica de los alimentos (Cordeiro de Azeredo, 2012, ver imagen 2).

Su uso en aplicaciones alimentarias y especialmente en productos altamente perecederos (frutas, hortalizas y carnes) se basa en algunas propiedades particulares, tales como bajo costo, disponibilidad, atributos funcionales, propiedades mecánicas (flexibilidad, tensión), propiedades ópticas (brillo y opacidad), reducción de transporte de gases (CO y CO2), resistencia estructural al agua y microorganismos, y su aceptabilidad sensorial (Falguera et al., 2011).

Elaboración de películas y recubrimientos comestibles

Para la creación de pc y rc se requieren los siguientes componentes: un biopolímero formador de película, un plastificante y, opcionalmente, aditivos; éstos se agregan a un disolvente adecuado para preparar la suspensión formadora de película (sfp, ver imagen 3).

Imagen 3. Composición de las películas y recubrimientos comestibles.

Las prc pueden ser desarrollados a partir de un solo biopolímero estructural o de una mezcla de ellos, los cuales forman películas por múltiples mecanismos, incluyendo enlaces covalentes, interacciones electrostáticas, hidrofóbicas, iónicas y puentes de hidrógeno (Suput y Popović, 2015). La estructura continua formada puede ser cristalina o amorfa, y actúa a manera de barrera para proteger al alimento (Cruz-Morfin et al., 2013) y prolongar su vida útil.

Las prc basadas en polisacáridos tienen una buena resistencia mecánica, moderadas propiedades de barrera a los gases, son comestibles y fácilmente degradables, sin embargo, son muy frágiles e hidrofílicas (da Rocha et al., 2018). Las prc basadas en proteínas son hidrófilas por naturaleza por lo que ofrecen poca resistencia al agua y poca resistencia mecánica, lo que limita su aplicación en el envasado de alimentos, sus propiedades se ven influenciadas principalmente por la composición y estructura de la proteína. Las prc elaboradas a base de lípidos tienen propiedades de barrera contra el oxígeno limitadas; sin embargo, presentan buenas propiedades de barrera contra el vapor de agua y son poco flexibles (Ciolacu et al., 2013); por su naturaleza hidrofóbica generalmente se formulan en combinación con polisacáridos y proteínas. Los últimos desarrollos en prc combinan estos biopolímeros estructurales con la inclusión de aditivos alimentarios de carácter natural, para mejorar su funcionalidad y propiedades y aporten algún beneficio al ser consumidos.

El mecanismo de formación de películas basadas en polisacáridos es el rompimiento del polímero en segmentos y la regeneración de la cadena del polímero al interior de la matriz de la película. Esto es usualmente logrado por evaporación del solvente, creando enlaces hidrofílicos con hidrógeno, enlaces iónicos y/o reticulación electrolítica e iónica (Butler et al., 1996). Las cadenas se asocian entre sí por enlaces de hidrógeno muy fuertes entre los grupos amida y grupos carbonilo de las cadenas cercanas; lo que además también les permite interactuar con otras moléculas adicionadas (Kardas et al., 2012).

Las tecnologías existentes para la aplicación de las prc se basan en los métodos de moldeo, recubrimiento e inmersión (casting, coating, dipping, en inglés). El moldeo se emplea para la formación de pc; la sfp se vierte en un molde y es sometida a un proceso de secado que da origen a la pc propiamente dicha (ver figura 4).

Imagen 4. Ejemplo de películas comestibles a base de quitosano.

Los métodos de recubrimiento e inmersión originan rc. En el método de recubrimiento, la sfp se aplica directamente en la superficie de los alimentos con apoyo de herramientas, tales como brochas, espátulas o rociadores; mientras que en el método de inmersión el alimento se sumerge en la sfp (ver imagen 5). En ambos casos el alimento recubierto se somete a secado para lograr la formación de la pc en la superficie del alimento (ver imagen 6). La formación de una buena prc depende en gran medida de la capacidad de humectación efectiva de la superficie del alimento, el tiempo de procesamiento y el tiempo de secado (Wang et al., 2018).

Aplicación de películas y recubrimientos basados en quitosano

Imagen 5. Aplicación de un recubrimiento comestible.

Diversos investigadores han evaluado las propiedades de las películas elaboradas a base de quitosano, los estudios afirman que los recubrimientos y películas a base de quitosano funcionan de manera adecuada para prolongar la vida útil de los alimentos; presentando buenas propiedades ópticas (color, brillo, resistencia a la luz uv), propiedades de barrera (resistencia al agua y al vapor de agua), así como buenas propiedades mecánicas, incluyendo resistencia a la tracción, a la elongación y a la rotura (Leceta et. al., 2015).

En algunos estudios se ha modificado el porcentaje de agente plastificante (Pereda et al., 2008), lo que mejora las propiedades mecánicas y aumenta la deformabilidad de las películas producidas. Asimismo, al comparar los recubrimientos de quitosano con los producidos con otras matrices, por ejemplo, prc basados en goma arabiga, los primeros presentan mejores propiedades para inhibir reacciones enzimaticas y mantener la calidad sensorial de frutos poscosecha (Gol et al., 2015). Incluso películas y recubrimientos preparadas con quitosano-ácido poliláctico mantienen estas buenas propiedades mecánicas, de barrera y antimicrobianas, y mejoran la vida útil de camarones durante el almacenamiento en frío (Fathima et al., 2018).

Imagen 6. Fresas con aplicación de recubrimiento comestible.

La adición de componentes como compuestos fitoquímicos, antioxidantes y antimicrobianos a prc basados en quitosano se ha realizado como una estrategia de mejora en el almacenamiento postcosecha de frutas y verduras.

La adición de extractos de bayas de maqui se traduce en buenas propiedades antioxidantes y antibacteriales (Genskowsky et al., 2015); la de extractos de bayas azules y negras ha servido para indicar variaciones en el valor de pH del alimento (Kurek et al., 2018); con la adición de polvo de cáscara de manzana no sólo se mejoraron los atributos visuales de guayabas, sino que también se mantuvieron los parámetros nutricionales al lograr retardar la tasa de respiración y, por lo tanto, retrasar la senescencia (Nair, Saxena, y Kaur, 2018); con el aceite de ajo se observó un efecto antioxidante sobre los lípidos del camarón, lo cual se tradujo en un incremento en su vida útil (Asik y Candogan, 2014).

Asimismo, las prc de quitosano se han utilizado para recubrir alimentos altamente perecederos, como pescado y aves con muy buenos resultados (Ojagh, Rezaei, Razavi, y Hosseini, 2010).

Conclusión

La buena capacidad de formación de película del quitosano, su carácter biodegradable, antimicrobiano y su versatilidad para la combinación con aditivos, principalmente de carácter natural, lo convierten en un elemento central para investigaciones en el desarrollo de empaques sustentables y funcionales. Las prc a base de quitosano han demostrado tener buenas propiedades mecánicas y de barrera que pueden ayudar a mantener la vida útil y mejorar la calidad nutrimental de alimentos mínimamente procesados. La adición de componentes de origen natural puede mejorar las propiedades específicas de las prc de quitosano. Es importante continuar con la investigación en la adición de elementos naturales para mejorar las propiedades y fomentar el uso de prc a base de quitosano en la industria de alimentos.

Referencias

• Asik, E., y Candogan, K. (2014). Effects of chitosan coatings incorporated with garlic oil on quality characteristics of shrimp. Journal of Food Quality, 37(4), 237–246. doi: https://doi.org/10.1111/jfq.12088.
• Butler, B. L., Vergano, P. J., Testin, R. F., Bunn, J. M., y Wiles, J. L. (1996). Mechanical and barrier properties of edible chitosan films as affected by composition and storage. Journal of Food Science, 61(5), 953–956. doi: https://doi.org/10.1111/j.1365-2621.1996.tb10909.x.
• Chillo, S., Flores, S., Mastromatteo, M., Conte, A., Gerschenson, L., y Nobile, M. A. Del. (2008, septiembre). Influence of glycerol and chitosan on tapioca starch-based edible film properties. Journal of Food Engineering, 88(2), 159–168. doi: https://doi.org/10.1016/j.jfoodeng.2008.02.002.
• Ciolacu, L., Nicolau, A. I., y Hoorfar, J. (2014). 17 – Edible coatings for fresh and minimally processed fruits and vegetables. En Global Safety of Fresh Produce: A Handbook of Best Practice, Innovative Commercial Solutions and Case Studies (pp. 233–244). Woodhead Publishing. doi: https://doi.org/10.1533/9781782420279.3.233.
• Cordeiro de Azeredo, H. M. (2012). 14 – Edible coatings. Advances in Fruit Processing Technologies. crc Press Inc.
• Cruz Morfin, R., Martínez Tenorio, R., y López Malo Vigil, A. (2013). Biopolímeros y su integración con polímeros convencionales como alternativa de empaque de alimentos. Temas de Selección de Ingeniería de Alimentos, 7(2), 42–52.
• da Rocha, M., de Souza, M. M., y Prentice, C. (2018). Chapter 9 – Biodegradable films: An alternative food packaging. En Food Packaging and Preservation (pp. 307–342). Elsevier Inc. doi: https://doi.org/10.1016/b978-0-12-811516-9.00009-9.
• Dutta, P. K., Dutta, J., y Tripathi, V. S. (2004, enero). Chitin and Chitosan: Chemistry, properties and applications. Journal of Scientific and Industrial Research, 63(1), 20–31. https://pdfs.semanticscholar.org/af57/fa5a2b237174301b9b2740adbbe531a4a527.pdf?_ga=2.211638044.865596640.1596761652-451637070.1596674569.
• Falguera, V., Quintero, J. P., Jiménez, A., Muñoz, J. A., y Ibarz, A. (2011, 31 de mayo). Edible films and coatings: Structures, active functions and trends in their use. Trends in Food Science y Technology, 22(6), 292–303. doi: https://doi.org/10.1016/j.tifs.2011.02.004.
• Fathima, P. E., Panda, S. K., Ashraf, P. M., Varghese, T. O., y Bindu, J. (2018, 1 de octubre). Polylactic acid/chitosan films for packaging of Indian white prawn (Fenneropenaeus indicus). International Journal of Biological Macromolecules, 117, 1002–1010. doi: https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2018.05.214.
• Food and Agriculture Organization of the United Nations [fao]. (2012). Pérdidas y desperdicio de alimentos en el mundo – Alcance, causas y prevención. http://www.fao.org/3/a-i2697s.pdf.
• Genskowsky, E., Puente, L. A., Pérez-Álvarez, J. A., Fernandez-Lopez, J., Muñoz, L. A., y Viuda-Martos, M. (2015, diciembre). Assessment of antibacterial and antioxidant properties of chitosan edible films incorporated with maqui berry (Aristotelia chilensis). lwt – Food Science and Technology, 64(2), 1057–1062. doi: https://doi.org/10.1016/j.lwt.2015.07.026.
• Gol, N. B., Chaudhari, M. L., y Rao, T. V. R. (2015). Effect of edible coatings on quality and shelf life of carambola (Averrhoa carambola L.) fruit during storage. Journal of Food Science and Technology, 52, 78–91. doi: https://doi.org/10.1007/s13197-013-0988-9.
• Kardas, I., Struszczyk, M. H., Kucharska, M., van den Broek, L. A. M., van Dam, J. E. G., y Ciechańska, D. (2012). Chitin and Chitosan as Functional Biopolymers for Industrial Applications. En P. Navard (Ed.), The European Polysaccharide Network of Excellence (epnoe) (pp. 329–373). Springer Vienna.
• Kurek, M., Garofulić, I. E., Bakić, M. T., Ščetar, M., Uzelac, V. D., y Galić, K. (2018, noviembre). Development and evaluation of a novel antioxidant and pH indicator film based on chitosan and food waste sources of antioxidants. Food Hydrocolloids, 84, 238–246. doi: https://doi.org/10.1016/j.foodhyd.2018.05.050.
• Leceta, I., Peñalba, M., Arana, P., Guerrero, P., y de la Caba, K. (2015, mayo). Ageing of chitosan films: Effect of storage time on structure and optical, barrier and mechanical properties. European Polymer Journal, 66, 170–179. doi: https://doi.org/10.1016/j.eurpolymj.2015.02.015.
• Montalvo, C., López Malo, A., y Palou, E. (2012). Películas comestibles de proteína: características , propiedades y aplicaciones. Temas Selectos de Ingeniería de Alimentos, 6–2, 32–46. https://tsia.udlap.mx/peliculas-comestibles-de-proteina-caracteristicas-propiedades-y-aplicaciones-2/.
• Muxika, A., Etxabide, A., Uranga, J., Guerrero, P., y de la Caba, K. (2017). Chitosan as a bioactive polymer: Processing, properties and applications. International Journal of Biological Macromolecules, 105, parte 2, 1358–1368. doi: https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2017.07.087.
• Nair, M. S., Saxena, A., y Kaur, C. (2018). Effect of chitosan and alginate based coatings enriched with pomegranate peel extract to extend the postharvest quality of guava (Psidium guajava L.). Food Chemistry, 240, 245–252. doi: https://10.0.3.248/j.foodchem.2017.07.122.
• Ojagh, S. M., Rezaei, M., Razavi, S. H., y Hosseini, S. M. H. (2010, 1 de septiembre). Development and evaluation of a novel biodegradable film made from chitosan and cinnamon essential oil with low affinity toward water. Food Chemistry, 122(1), 161–166. doi: https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2010.02.033.
• Suput, D., y Popović, S. (2015). Edible films and coatings: Sources, properties and application. Food and Feed Research, 42(1), 11–22. doi: https://doi.org/10.5937/FFR1501011S.
• Wang, H., Qian, J., y Ding, F. (2018). Emerging Chitosan-Based Films for Food Packaging Applications. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 66(2), 395–413. doi: https://doi.org/10.1021/acs.jafc.7b04528.

Recepción: 07/05/2019. Aprobación: 20/05/2020.

Resumen

El estudio de largo plazo (35 años) sobre los procesos ecológicos funcionales del bosque tropical caducifolio en la región de Chamela, Jalisco, en la costa del Océano Pacífico, ha sido una herramienta científica muy útil para entender las propiedades del ecosistema y su variabilidad natural. Nos ha permitido documentar, por ejemplo, las alteraciones del bosque en términos de la pérdida de suelo por erosión, y la caída de hojas y árboles debido a huracanes originados tanto en la costa del Pacífico como en la costa Atlántica. Ahora sabemos que el bosque de Chamela tiene alta capacidad de recuperación ante el impacto de los huracanes, pero que dicha recuperación depende en gran medida de la cantidad de lluvia que cae de manera posterior a los mismos. Hemos podido documentar que existe una gran incertidumbre en la cantidad y en la distribución estacional de la lluvia, y cómo es que ésta determina si el bosque es capaz de recuperarse y con qué rapidez. Proponemos que es necesario incorporar dicha incertidumbre tanto en el diseño de estrategias para lograr su conservación, como en estrategias adaptativas y de manejo de ecosistemas que disminuyan la vulnerabilidad de los habitantes de las regiones del trópico estacionalmente seco, expuesto a los impactos de estos eventos.
Palabras clave: resiliencia, huracanes, variabilidad climática, bosque tropical caducifolio, Chamela, proyectos de largo plazo.

Can tropical forests resist or recover from hurricane impacts?

Abstract

The long-term study (35 years) on the functional ecological processes of the tropical deciduous forest of the Chamela region, Jalisco, on the Pacific coast of México, has been a very useful scientific tool for the understanding of the ecosystem processes and their natural variability. It has allowed us to document, for example, the degree of forest disruption in terms of soil loss due to erosion, and the loss of the canopy and tree fall due to hurricanes originating both in the Pacific and the Atlantic coasts. We now know that the Chamela forest has a high capacity to recover from the impact of hurricanes, but such recovery depends on the amount of precipitation occurring after their impact. We have been able to document that the uncertainties in the amount and seasonal distribution of rainfall determine whether and how fast the forest is capable of recovery after disturbance. We propose that there is a need to incorporate such uncertainty in the design of forest conservation, adaptive and management strategies, to reduce the vulnerability of the communities in seasonally dry tropical regions exposed to the impacts of these extreme events.
Keywords: resilience, hurricanes, climatic variability, tropical deciduous forest, Chamela, long-term projects.

Introducción

Antes de adentrarnos en el tema, es preciso explicar que la tendencia actual de calentamiento de la atmósfera del planeta está provocando también un aumento en la temperatura de los océanos, que es donde se originan los huracanes. Y como es bien sabido, a mayor temperatura, mayor es la energía disponible para su formación. Por ello, se predice que, con el calentamiento global, motor del cambio climático, los huracanes se volverán cada vez más intensos, con vientos más veloces y con mayor capacidad destructiva. Es por ello que el estudio del impacto de los huracanes, no sólo en nuestro país, sino en todo el mundo, se ha convertido en un tema de gran importancia desde las perspectivas biológica, ecológica, económica y social.

Nuestro país es vulnerable ante el cambio climático

México tiene características geográficas que lo colocan como uno de los países más vulnerables a los efectos del cambio climático (encc, 2013; pecc 2014-2018), entre los que se encuentran el aumento proyectado en la intensidad de los ciclones tropicales en años venideros (semarnat–inecc, 2012). Su localización entre dos océanos, su latitud y relieve accidentado y montañoso, lo exponen a diferentes fenómenos hidrometeorológicos, como los huracanes (encc, 2013; pecc 2014-2018), que pueden presentarse tanto en los litorales del Golfo de México y del Océano Atlántico, como en el litoral del Océano Pacífico. Prueba de ello son los 22 huracanes de gran intensidad (categorías 3, 4 y 5 de la escala de vientos de Saffir-Simpson) que han hecho tierra en distintos puntos de las costas del país entre 1970 y 2017 (semarnat, 2018, ver Imagen 1). Ciertamente, los más afectados son los ecosistemas costeros y sus habitantes; sin embargo, sus efectos se extienden en ocasiones a muchas otras regiones del país situadas tierra adentro. Si la intensidad de los huracanes aumenta significa que diversos ecosistemas estarán expuestos a eventos cada vez más devastadores, poniendo en riesgo tanto a las especies de plantas y animales que los conforman como a los seres humanos que se proveen de los bienes y servicios que se derivan de sus funciones, como son la obtención de alimento, agua, suelo fértil, plantas medicinales, madera y leña.

Imagen 1. Incidencia de huracanes en México de acuerdo con semarnat, 2018. Fuente: Semarnat. Informe de la Situación del Medio Ambiente en México. Compendio de Estadísticas Ambientales. Indicadores Clave, de Desempeño Ambiental y de Crecimiento Verde. Edición 2015. Semarnat. México. 2016.

La resiliencia del bosque tropical caducifolio

La capacidad de los ecosistemas para recuperarse de perturbaciones naturales o causadas por los humanos, así como para permanecer en el tiempo se conoce como resiliencia. El estudio de esta característica ha recibido gran atención en la literatura científica, ya que es fundamental para entender cómo persisten los ecosistemas ante eventos extremos de perturbación.

Imagen 2. Bosque tropical caducifolio en época de sequía de diciembre a mayo. Foto de Víctor J. Jaramillo, junio de 2013.

Ubicado sobre la línea de costa del Pacífico mexicano y directamente expuesto al paso de huracanes se encuentra el bosque tropical caducifolio, así llamado porque la mayoría de los árboles tiran sus hojas en la época de sequía cada año (ver imágenes 2 y 3). En México, cubre grandes extensiones: desde el sur de Sonora y el suroeste de Chihuahua hasta Chiapas, e ingresa hacia el interior del país por las vertientes de los ríos Santiago y Balsas y hacia la Depresión Central de Chiapas, a través del Istmo de Tehuantepec. De acuerdo con el libro Vegetación de México de Rzedowski (1978), los árboles de estos bosques no son muy altos; generalmente alcanzan alturas de ocho a doce metros y coexisten con otras plantas de menor estatura como los arbustos o con plantas de troncos más delgados como las lianas o bejucos y con numerosas cactáceas y hierbas. El clima es cálido, con una temperatura que cambia muy poco a lo largo del año (de 22 °C en promedio en enero a 26 °C en julio-agosto), pero con lluvias anuales que sí pueden variar mucho, desde escasas (400-600 mm) hasta abundantes (1,000 -1,300 mm). La lluvia cae normalmente entre junio y noviembre, pero en años excepcionales, como en los que se presenta el fenómeno climático conocido como El Niño, se presentan lluvias durante los meses invernales, que suelen ser secos. Entonces el bosque responde al producir nuevo follaje que pronto, ante la falta de agua, se vuelve a tirar.

Imagen 3. Bosque tropical caducifolio en época de lluvias de junio a noviembre. Foto de Manuel Maass, agosto de 2011.

¿Y cuál es la importancia biológica del bosque tropical caducifolio en nuestro país? La respuesta es que este bosque tiene un gran número de especies, tanto de plantas, con más de 4,500 especies (por ejemplo, barcino, copal chino, copal santo, tepeguaje, bonote, tetechos y candelabros), como de animales (armadillo, mapache, comadreja, tejón, puma, venado cola blanca, ocelote, jaguarundi y chachalaca, ver imagen 4). Además, muchas de ellas sólo se encuentran en este tipo de bosque tropical (casi la mitad de las especies de plantas y un tercio de las especies de vertebrados), lo que se conoce como especies endémicas. Tal es el caso de la codorniz cresta dorada, la rata arrocera y el murciélago platanero (Ceballos y García, 1995).

Imagen 4. Chachalaca, ave representativa del bosque tropical caducifolio. Foto de Manuel Maass, febrero, 2012.

El ser humano ha mostrado su preferencia por ocupar estas áreas debido a la relativa facilidad para su aclareo, que es la remoción de los árboles con maquinaria o machete para darle un uso diferente a la tierra, por la fertilidad de los suelos y por su clima benigno. También, porque en estas zonas de clima seco la incidencia de enfermedades es menor cuando se le compara con las que se pueden contraer en las zonas de los bosques tropicales lluviosos. Todo esto ha provocado que exista una gran presión por parte de las comunidades que lo habitan para convertir el bosque a campos agrícolas y de pastoreo. Ello ha tenido como consecuencia que el bosque tropical caducifolio sea considerado un tipo de vegetación amenazado y altamente perturbado, tanto a nivel nacional como de manera global, donde se le conoce como bosque tropical seco.

Los huracanes en la costa de Jalisco

La transformación del ecosistema por acción humana, como la deforestación, no es la única amenaza a la integridad del bosque tropical caducifolio mexicano. La presencia de huracanes, como ya se mencionó, es un factor importante de perturbación porque llegan a causar una gran alteración no únicamente a los cultivos, a infraestructura de las comunidades y sus pobladores, sino a la vegetación nativa, dejando a su paso daños inmediatos visibles.

En octubre de 2011, la costa de Jalisco fue severamente afectada por el huracán Jova, de categoría 2, con vientos máximos sostenidos de 160 km por hora y rachas de hasta 195 km por hora (conagua, 2011; ver cuadro 1, imagen 5), causando daños considerables al bosque en el área de Chamela-Cuixmala, ya que por ahí tocó tierra. Este huracán depositó en dos días una lluvia equivalente a 213 litros de agua en cada metro cuadrado de terreno (213 mm), cantidad casi 2.5 veces mayor a la que llueve normalmente durante todo el mes en años sin huracán.

Imagen 5. Imagen de satélite del Huracán Jova en 2011. Fuente: Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad, National Aeronautics and Space Administration- Earth Observing System (2011) Imagen de satélite MODIS, 12 de octubre 2011. Resolución 1 km, bandas 4,3,1. México, Conabio.

Cuadro 1. Fuente: conagua, s.f.

Tan solo cuatro años más tarde, en octubre de 2015, la zona fue nuevamente afectada por otro huracán, el huracán Patricia, considerado uno de los más intensos registrados en la historia moderna en el Pacífico (ver cuadro 1, imagen 6). Incluso, llegó a ser clasificado en la categoría 5, pero tocó tierra como categoría 4 en las costas de los municipios de la Huerta y Cihuatlán, en Jalisco. Los registros meteorológicos apuntaron a vientos máximos sostenidos, superiores a los del Jova, de 324 km por hora, con rachas de hasta 400 km por hora y lluvia muy copiosa, pero no tan abundante como la de Jova. Un fenómeno así no había ocurrido en la zona de Chamela-Cuixmala en más de 60 años y mucho menos dos en un lapso tan corto.

Imagen 6. Imagen de satélite del Huracán Patricia en el 2015. Fuente: Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad, National Aeronautics and Space Administration- Earth Observing System (2015) Imagen de satélite MODIS, 23 de octubre 2015. Resolución 1 km, bandas 4,3,1. México, Conabio.

Las características de estos eventos hidrometeorológicos, como se les conoce a las tormentas tropicales y a los huracanes, en términos de la presencia de vientos de alta intensidad y de la cantidad de lluvia depositada en unos cuantos días, rebasaron la variabilidad considerada como normal para la región. Su ocurrencia y la notable alteración que causan a la estructura y el funcionamiento del ecosistema plantean, entonces, una pregunta: ¿qué capacidad de recuperación, como expresión de su resiliencia, tiene el bosque de Chamela ante estos eventos? En virtud de la posibilidad de que aumente la frecuencia de perturbaciones naturales asociadas al cambio climático, dicha capacidad adquirirá mayor relevancia, ya que de ella depende la provisión de un amplio conjunto de servicios para la sociedad entre los que se encuentran el suministro gratuito de madera, de leña y de productos no maderables, la conservación del suelo y de especies silvestres únicas de la región, así como la regulación del clima y de los ciclos de nutrientes.

El funcionamiento del bosque y los estudios de largo plazo

Las funciones que realiza el bosque están relacionadas con cuatro tipos de procesos ecológicos fundamentales: los del ciclo del agua, los ciclos de nutrientes, el flujo de energía y la dinámica de los grupos de organismos que viven juntos e interactúan entre sí en diferentes partes del bosque, conocidos como comunidades bióticas (conabio, 2019). Dichos procesos, todos interconectados, pueden cambiar drásticamente en respuesta a las perturbaciones causadas por los huracanes, que, como ya vimos, modifican significativamente la cantidad, la calidad y la temporalidad de la lluvia. La alteración se manifiesta en importantes procesos como la cantidad de agua que se infiltra en el suelo y la que escurre hacia las partes bajas del terreno, en las cantidades de nutrientes disueltos en ella o adheridos al suelo que se erosiona, en la productividad del ecosistema y en las variaciones en la composición de especies y su distribución en el paisaje.

Los estudios de largo plazo que analizan estos procesos ecológicos por décadas proveen una herramienta científica fundamental para entender no sólo la variabilidad natural, sino también las alteraciones causadas en los ecosistemas por los huracanes, y para determinar su resiliencia, ya que proveen de información de las condiciones del bosque antes del disturbio y posterior a cada evento. En la Reserva de la Biósfera Chamela-Cuixmala, particularmente en la Estación de Biología Chamela, estamos realizando un estudio de largo plazo, con una base sólida de conocimientos generada a lo largo de más de 35 años, en cinco pequeñas cuencas hidrográficas (12-28 hectáreas) cubiertas por bosque tropical caducifolio sin perturbación de origen humano, en las que ha sido posible cuantificar los cuatro tipos de procesos ecológicos fundamentales. Hemos analizado la variación temporal de las entradas de agua (midiendo la precipitación o lluvia), así como las salidas (midiendo la cantidad que escurre) en la parte baja de cada una de las cuencas. Con el análisis químico del agua, la de la lluvia y la que escurre, hemos podido medir los nutrientes que circulan en el ecosistema, adheridos a partículas de suelo y materia orgánica o en forma disuelta en el agua. Tenemos también registros de la abundancia, crecimiento y mortalidad de los árboles, así como de la productividad del ecosistema y de su variación año con año.

Parte de la información generada por el proyecto sobre el impacto de los huracanes ya ha sido publicada en la literatura científica (ver por ejemplo, el número especial coordinado por Álvarez-Yépiz, Martínez-Yrízar y Fredericksen, 2018) que ha recibido una gran atención internacional, pues se han mostrado por primera vez, para el bosque tropical caducifolio en el Pacífico de México, los patrones de respuesta y de recuperación de diferentes procesos ecológicos ante esta singular combinación de eventos climáticos extremos. La información recabada hasta la fecha indica que de los últimos 33 años el más húmedo fue el 2015, cuando impactó el huracán Patricia con una precipitación de 1,329 mm y que fue cuatro veces más húmedo que el año más seco de toda la serie, el 2005, con solo 340 mm (Maass et al., 2018). Es decir, la variación en la cantidad de lluvia que experimenta el bosque de Chamela puede ser muy grande. Esta alta variación también se debe a la mayor intensidad de la lluvia (la cantidad de agua por unidad de tiempo) y que curiosamente no la ha provocado, hasta ahora, un ciclón del Pacífico, sino uno originado en el Océano Atlántico: el huracán Dean. Este huracán depositó, en agosto de 2007, 236 mm de agua en menos de 24 horas, el equivalente a aproximadamente 12 garrafones de agua de 20 litros por cada metro cuadrado en un solo día. Se trata de una cantidad enorme de agua si consideramos que la lluvia producida por el huracán Patricia en un mismo período fue aproximadamente la mitad (115 mm). Que las lluvias generadas por Dean hayan alcanzado la costa del Pacífico habla de la vulnerabilidad y el riesgo al que está expuesto el país respecto a los huracanes, debido a la presencia de ambas costas y a la poca distancia que existe entre ellas en el centro y sur del territorio nacional. Este huracán ha sido considerado el más intenso registrado en la cuenca del Océano Atlántico, después del huracán Wilma, en el 2005.

Es importante señalar que, con las tormentas intensas, el agua que cae frecuentemente supera la capacidad del suelo para infiltrarla por lo que, al haber una pendiente, escurre sobre la superficie arrastrando material vegetal y sedimentos fuera del ecosistema. Estos procesos de escurrimiento se agravan durante los huracanes, que en el caso de Dean produjo en nuestras cuencas de estudio el mayor escurrimiento en el período de 33 años y también la mayor acumulación de sedimentos acarreados que fue casi seis veces superior a la producida por el huracán Patricia y nueve veces mayor a la de un año típico y sin la presencia de ciclones. Igualmente, la porción de nutrientes en solución que se movieron fuera de las cuencas, producto del escurrimiento asociado a los huracanes, fue también mayor, y en el caso del Jova, por ejemplo, duplicó las salidas de fósforo orgánico disuelto del ecosistema, en contraste con la cantidad que sale en años sin huracanes (Jaramillo et al., 2018). El fósforo orgánico representa uno de los constituyentes más importantes entre los nutrientes del suelo del bosque ya que es la forma en la que el fósforo puede ser aprovechado por los microorganismos del suelo y por las plantas. Entonces, su salida frecuente por eventos extremos como los ciclones puede representar una pérdida de fertilidad para el bosque a largo plazo. Esto habla del poder de los huracanes para alterar los procesos relacionados con los ciclos del agua y de los nutrientes en el bosque.

La actividad de los huracanes puede incorporar no sólo demasiada agua para el ecosistema, sino que se acompaña de fuertes vientos, los cuales causan la caída de material vegetal vivo al suelo y la muerte de árboles derribados por los vientos, como ocurrió con el huracán Patricia. El efecto instantáneo del viento de Jova y Patricia fue la caída masiva de hojas, ramitas, flores y frutos, conocidos en conjunto como hojarasca. La caída de hojarasca es un proceso clave del ecosistema, ya que representa una vía muy importante de transferencia de energía y nutrientes al suelo, al tiempo que es un indicador de la productividad primaria, la cual da soporte a las cadenas alimenticias del ecosistema. Nuestros estudios indican que este proceso fue fuertemente alterado por los dos huracanes. Las cantidades de hojarasca que cayeron durante los meses de octubre de 2011 y 2015, el mes del paso de los huracanes sobre la reserva de Chamela, superaron en casi cuatro y siete veces, respectivamente, el promedio de la hojarasca producida en el mismo mes en un período de 28 años previos a la entrada de estos dos huracanes (Martínez-Yrízar et al., 2018). Este pulso de caída de material vegetal tuvo un efecto en la cantidad de nutrientes que normalmente entran al suelo por esta vía. Por ejemplo, el nivel de nitrógeno y fósforo que regresó al suelo después del paso del huracán Patricia representó de dos a tres veces la cantidad total de dichos nutrientes que normalmente se reciben durante la temporada de lluvias completa (julio-octubre) en años sin huracán. De igual forma, las ramas y troncos derribados por los fuertes vientos de Patricia aumentaron la cantidad de material leñoso muerto, acumulado sobre la superficie del suelo del bosque en más de cincuenta toneladas por hectárea.

Lo anterior indica que los árboles del bosque de Chamela presentaron una baja resistencia a los fuertes vientos y a las grandes cantidades de lluvia provocadas por los huracanes, lo que cambió también de forma significativa la apariencia del bosque. Antes de Jova, el bosque medía 6.8 m de altura en promedio y era cerrado, con una muy baja fracción de claros (0.025 o 2.5%) o aperturas en las copas de los árboles. Después del paso del huracán, el bosque perdió altura (5.9 m), se abrieron las copas de los árboles y el porcentaje de claros subió a 37.5%. Cuatro años más tarde, después del huracán Patricia, el bosque disminuyó aún más en altura (3.5 m) y aumentó notablemente la fracción de claros a 65% por la caída de ramas grandes y de muchos árboles que fueron arrancados de raíz (Parker et al., 2018). Estas transformaciones aún son visibles en el paisaje (ver imagen 7).

Imagen 7. Daños inmediatos, visibles causados por los vientos del huracán Patricia en el bosque tropical caducifolio en Chamela, Jalisco. Otros daños ocurren en el suelo, se alteran los ciclos de nutrientes y del agua, y las consecuencias no se observan necesariamente de manera inmediata. Foto de Angelina Martínez Yrízar, enero de 2016.

Como lo mencionamos anteriormente, un proyecto de investigación de largo plazo (de décadas), como el que realizamos en el bosque de Chamela, tiene un valor científico único, pues permite documentar no sólo la resistencia, sino también la velocidad de recuperación del ecosistema posterior a la ocurrencia de eventos climáticos extremos como los huracanes. La información obtenida en los años posteriores a Jova mostró una recuperación rápida del bosque. Por ejemplo, la caída de hojarasca tuvo valores similares a los años previos al huracán (Martínez-Yrízar et al., 2018). Dicha respuesta se debió probablemente a que los árboles no sufrieron serios daños y tuvieron una mayor disponibilidad de agua al presentarse lluvias inusualmente copiosas en la estación seca, favoreciendo una nueva producción de hojas y la recuperación de la copa de los árboles. Igualmente, las concentraciones de nitrógeno y fósforo en la hojarasca mostraron valores similares a los períodos anteriores a Jova, lo que sugiere una resiliencia alta de los ciclos de nutrientes (Jaramillo et al., 2018). En contraste, el paso de Patricia, de mayor intensidad que Jova, fue seguido de un año muy seco, con una precipitación anual 20% por debajo del promedio, lo que redujo la producción de hojarasca relacionada con la que hubo en 2015, el año del huracán (Martínez-Yrízar et al., 2018). Esta información nos indica que la resiliencia de los ecosistemas estacionalmente secos, como el de Chamela, parece estar estrechamente relacionada con la disponibilidad de agua después del fenómeno de perturbación y que si se presenta una sequía por más tiempo ésta puede limitar su capacidad de recuperación en corto plazo y comprometer su resiliencia a eventos climáticos extremos futuros.

Los resultados de nuestro estudio de largo plazo en Chamela han mostrado que el bosque tropical caducifolio está expuesto a tormentas tropicales y huracanes originados en el Océano Pacífico o en el Atlántico, que son fuentes importantes de lluvias atípicas y de perturbación por viento. También nos ha permitido documentar que la resiliencia del bosque se encuentra menos en su resistencia a estas perturbaciones y más en su velocidad de recuperación después de los eventos. Sin embargo, dicha recuperación depende fuertemente de la disponibilidad de agua en los períodos posteriores al paso de los ciclones. Con la información de largo plazo hemos podido mostrar que la incertidumbre en la cantidad y en la distribución estacional de la lluvia determinan lo que sucede y cómo sucede en este bosque. Reconocer esta incertidumbre e incorporarla en la toma de decisiones resulta esencial para establecer no sólo estrategias de conservación del bosque, sino también estrategias adaptativas y de manejo que disminuyan la vulnerabilidad de los habitantes de las regiones del trópico estacionalmente seco, en particular de los agricultores que dependen de los sistemas de producción agrícola de temporal. Es importante que gobernantes, líderes y la sociedad en general conozcan el valor de los bosques, estén conscientes de las amenazas asociadas a los huracanes y que estén preparados para responder ante tales contingencias.

Referencias

• Álvarez-Yépiz, Juan C., Martínez-Yrízar A. y Fredericksen, T. S. (2018, 15 de octubre). Special Issue: Resilience of Tropical Dry Forests to Extreme Disturbance Events. Forest Ecology and Management, 426:1-6. doi: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.05.067.
• Ceballos, G. y A. García (1995). Conserving neotropical biodiversity: the role of dry forest in western Mexico. Conservation Biology, 9(6),1349-1356. https://www.jstor.org/stable/2387179.
• Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiverisdad (conabio). Procesos ecológicos. (2019, 13 de agosto). https://www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/procesose.html.
• Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad (conabio), National Aeronautics and Space Administration, Earth Observing System. (2011). Imagen de satélite modis, 12 de octubre 2011 [resolución 1 km, bandas 4,3,1].
• Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad (conabio), National Aeronautics and Space Administration- Earth Observing System. (2015). Imagen de satélite modis, 23 de octubre 2015 [resolución 1 km, bandas 4,3,1].
• conagua. (s.f.). Consulta de historial y resumenes de ciclones tropicales. https://smn.conagua.gob.mx/es/ciclones-tropicales/informacion-historica.
• encc. (2013). Estrategia Nacional de Cambio Climático. Visión 10-20-40. Gobierno de la República. https://www.gob.mx/cms/uploads/attachment/file/41978/Estrategia-Nacional-Cambio-Climatico-2013.pdf.
• Jaramillo, V., Martínez-Yrízar, A., Maass, M., Nava-Mendoza, M., Castañeda-Gómez, L., Ahedo-Hernández, R., Araiza, S., y Verduzco, A. (2018). Hurricane impact on biogeochemical processes in a tropical dry forest in western Mexico. Forest Ecology and Management 426:72-80. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2017.12.031.
• Maass, M., Ahedo-Hernández, R., Araiza, S., Verduzco, A., Martínez-Yrízar, A., Jaramillo, V., Parker, G., Pascual, F., García-Méndez, G., y Sarukhán, J. (2018). Long-term (33 years) rainfall and runoff dynamics in a tropical dry forest ecosystem in western Mexico: Management implications under extreme hydrometeorological. Events. Forest Ecology and Management 426:7-17. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2017.09.040.
• Martínez-Yrízar, A., Jaramillo, V. J., Maass, M., Búrquez, A., Parker, G., Álvarez-Yépiz, J.C., Araiza, S., Verduzco, A., y Sarukhán, J. (2018). Resilience of tropical dry forest productivity to two hurricanes of different intensity in western Mexico. Forest Ecology and Management 426:53-60. DOI:10.1016/j.foreco.2018.02.024.
• Parker, G., Martínez-Yrízar, A., Álvarez-Yépiz, J.C., Maass, M., y Araiza, S. (2018). Effects of hurricane disturbance on a tropical dry forest canopy in western Mexico. Forest Ecology and Management 426:39-52. doi: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2017.11.037.
• Programa Especial de Cambio Climático (pecc) 2014-2018. Logros 2016. (2016). Gobierno de la República. https://www.gob.mx/cms/uploads/attachment/file/314952/Logros_PECC_2016.pdf.
• Programa Especial de Cambio Climático (pecc) 2014-2018. (2014, 28 de abril). Diario Oficial de la Federación (dof). http://www.sectur.gob.mx/wp-content/uploads/2014/09/PECC-2014-2018.pdf.
• Rzedowski, Jerzy. (1978). Vegetación de México. Editorial Limusa.
• Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (semarnat) e Instituto Nacional de Ecología y Cambio Climático (inecc). (2012). Adaptación al cambio climático en México: visión, elementos y criterios para la toma de decisiones. Semarnat-inecc.
• Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (semarnat). (2018). Informe de la Situación del Medio Ambiente en México. Compendio de Estadísticas Ambientales. Indicadores Clave, de Desempeño Ambiental y de Crecimiento Verde. Semarnat.

Financiamiento

El proyecto recibió financiamiento de papiit-dgapa-unam, PROYECTO No. IN209117, “Resiliencia del bosque tropical seco de Chamela ante el impacto de eventos climáticos extremos” y del conacyt, Proyecto 174094, “Respuesta del socio-ecosistema del bosque tropical seco de la región de Chamela al Huracán Jova: un evento catastrófico infrecuente”.

Recepción: 30/07/2019. Aprobación: 20/05/2020.