Resumen

Tiempo y clima son términos meteorológicos que se utilizan en el idioma español indistintamente para comunicar el estado presente o inmediato de la atmósfera dentro del rango de horas a días. Mientras que tiempo (meteorológico) se refiere al estado actual de la atmósfera, clima se refiere a las variaciones en períodos de 30 años o más. Sin embargo, el uso indiscriminado de dichos términos genera confusión al suponer que los eventos atmosféricos de corta duración son climáticos. El presente trabajo tiene como objetivo principal esclarecer la diferencia entre tiempo y clima, así como mostrar un panorama general de las variaciones atmosféricas que ocurren dentro de estas escalas de tiempo. Para este fin se presentan ejemplos propios de cada una de estas variaciones, sus influencias, así como también las causas que los producen. Por último, se presentan algunos ejemplos de casos en México.
Palabras clave: tiempo meteorológico, clima, variabilidad climática, cambio climático, forzamiento radiativo.

Weather, climate and the atmospheric phenomena: From whirlwinds to climate change

Abstract

Weather and climate are meteorological terms that in the Spanish language are used indistinctly to provide information about the present state of the atmosphere within the range of hours to days. Weather refers to the current state of the atmosphere, while climate refers to long-term variations in the state of the atmosphere on timescales of at least 30 years. However, the arbitrary use of both terms is misleading, assuming that weather events are climatic in nature. The main objective of this work is to clarify the difference between weather and climate, as well as to show a broad overview of the atmospheric variations that occur on different time scales. To achieve this goal, examples for each time scale as well as their influences and their origin are presented. Finally, specific examples for Mexico are shown.
Keywords: weather, climate, climate variability, climate change, radiative forcing.

Introducción

Día a día vivimos distintos estados en el ambiente que nos rodea, desde un frío que nos pone los pelitos de punta, hasta un calor al medio día que nos hace enojar por haber cargado el dichoso suéter que mamá nos sugirió llevar. En otras ocasiones, nos puede tocar la mala fortuna de que en la tarde nos agarre la lluvia, precedida por un viento que muchas veces urge a quien lavó a correr por la ropa. “Es el clima que ya está bien loco” o “es por el cambio climático”, dice la gente.

En muchos medios de comunicación al notificar la predicción meteorológica, éstos utilizan expresiones como el clima. De manera análoga, los portales oficiales de algunos gobiernos utilizan la palabra clima para proveer información sobre las condiciones atmosféricas en los días próximos, y en algunos otros se pueden encontrar frases como estado del tiempo o pronóstico del tiempo. Aunado a esto, términos como frente frío, El Niño, u onda tropical acompañan a la información que proveen, por ejemplo: “El Niño hace que llueva menos”, mezclando así fenómenos de distinta naturaleza y escala temporal que resultan sumamente confusos.

Este intercambio de términos lleva, entonces, a la idea de que el clima cambia a diario, y por consecuencia, todos los fenómenos atmosféricos son cambio climático. ¿Qué es lo correcto, entonces, clima o tiempo? ¿Todo es cambio climático? ¿Dónde queda El Niño y las sequías? Es importante distinguir entre los conceptos de tiempo y clima para identificar el tipo de fenómenos que experimentamos diariamente, el cómo estudiarlos, así como conocer los efectos que éstos ocasionan. Dichos efectos pueden variar desde una insignificante lluvia ligera o una tormenta, hasta una sequía de decenas de años de duración. Tales eventos influyen nuestra vida cotidiana e incluso la de generaciones por venir.

El objetivo del presente trabajo es presentar las diferencias que existen entre tiempo y clima, así como dar a conocer los fenómenos que existen en el marco de estas escalas de tiempo. Posteriormente, se presenta la forma en cómo dichos sucesos interactúan, seguida de los mecanismos que originan a los fenómenos atmosféricos en distintas escalas de temporales. Finalmente, se presentan algunos ejemplos de casos en México y las conclusiones de lo expuesto.

Tiempo, clima y variabilidad climática

De acuerdo con la sociedad meteorológica de los Estados Unidos (AMS, por sus siglas en inglés), se define al tiempo meteorológico como “el estado atmosférico actual, y que está relacionado principalmente con los efectos en la vida y las actividades humanas”. Como lo establecen en su definición, “popularmente el tiempo se percibe en términos de temperatura, humedad, lluvia, nubosidad, visibilidad, y viento” (AMS, 2018). En cambio “clima se refiere a las variaciones en el largo plazo del sistema atmósfera-hidrosfera-tierra”, por lo que clima se define, entonces, como las condiciones medias del tiempo durante períodos de 30 años o más (AMS, 2018).

Estas dos simples definiciones (tiempo y clima) ponen en claro que los fenómenos que observamos día a día en nuestra vida cotidiana se refieren a tiempo atmosférico. Ejemplos de tiempo son lluvias, viento, torbellinos, tornados, brisas marinas, ondas de latitudes medias, así como también ondas tropicales y huracanes (ver figura 1). Así pues, el pronóstico del tiempo de cierto lugar en particular nos dirá si lloverá y estará nublado, o si hará mucho calor durante el día con lluvia por la tarde.

Figura 1. Ejemplo de fenómeno de tiempo meteorológico: huracán Newton (categoría 1) en el Océano Pacífico, el 5 de septiembre de 2016. Imagen tomada de NASA EOSDIS Worldview. Resolución horizontal: 500m por pixel. Fuente: https://worldview.earthdata.nasa.gov.

Por otra parte, al hablar de clima nos estaremos refiriendo a estados del sistema terrestre promediados durante 30 años. A partir de esta definición se entiende que cambio climático son los cambios en las condiciones medias del sistema atmósfera-hidrosfera-tierra en un lapso de tiempo de al menos 30 años (IPCC, 2013). Entonces, si nos preguntáramos cómo va a estar el clima mañana o en una semana, la respuesta sería igual que ayer, o hace cinco días, o como hace diez años, ¡no hay diferencia! Dado que estas escalas en tiempo son a largo plazo, fenómenos como las sequias, el calentamiento global y el cambio climático caen dentro de esta categoría (ver figura 2). Por todo lo anterior, lo correcto en los medios de comunicación sería usar pronóstico del tiempo y evitar frases como: “pronóstico del clima” o “previsión climática”.

Cambios observados en la temperatura de la superficie entre 1901-2012

Figura 2. Ejemplo de fenómeno en la escala de clima. Mapa de los cambios en la temperatura de la superficie terrestre de 1901 a 2012. Figura adaptada de Climate Change 2013: The Physical Science basis. WG1- IPCC. Fuente: http://www.ipcc.ch/report/ar5/wg1/.

El estudio de nuestra atmósfera no sólo se reduce a analizar fenómenos de tiempo y clima. Se ha encontrado que existen fenómenos atmosféricos que duran más de un mes y poco menos que una estación del año. Este tipo de fenómenos caen dentro de que se conoce como variabilidad intraestacional. Ejemplos de estos son la Oscilación Madden-Julian1 (o MJO por sus siglas en inglés) y los monzones, que duran aproximadamente de tres a cinco meses. Estos últimos marcan la temporada de lluvias dentro de las zonas tropicales (Krishnamurti, Stefanova, y Misra, 2013).

De manera similar, existen fenómenos atmosféricos cuya presencia oscila entre uno y cinco años y caen dentro de lo que se conoce como variabilidad interanual. Dentro de esta encontramos fenómenos como El Niño-Oscilación del Sur2 (o ENSO: El Nino-Southern Oscillation) y la Oscilación Cuasi-Bienal3 (o QBO: Quasi-Biennial Oscillation) por mencionar algunos (Magaña, Vázquez, Pérez, y Pérez, 2003; Wang y Fiedler, 2006). La figura 3 muestra un ejemplo de la variabilidad interanual. Cada una de estas variaciones atmosféricas en cada una de las distintas escalas temporales implica bastante estudio, así como también el clima por sí mismo.

Al considerar escalas de tiempo de orden climático surgen preguntas como: ¿el clima era el mismo ahora que cuando los mayas estaban en su máximo esplendor?, ¿realmente ha cambiado el clima desde 1970?, ¿cómo será el clima dentro de 40 años? O una muy importante: ¿el clima varía? Éstas son las cuestiones que los climatólogos –personas que estudian el clima– analizan. Dichas investigaciones han llevado a encontrar fenómenos atmosféricos que caen en escalas aún mayores a la escala interanual y menores a la de clima. Estas fluctuaciones, conocidas como variabilidad climática, se definen como las variaciones del estado medio del clima que se deben principalmente a factores naturales. Nuevamente, existen modos de variabilidad climática, entre los que se encuentran: la Oscilación del Atlántico Norte4 (NAO: North Atlantic Oscillation), la Oscilación del Ártico5 (AO: Arctic Oscillation), y la Oscilación Decadal del Pacífico6 (PDO: Pacific Decadal Oscillation) por mencionar algunas (IRI, 2018). La figura 4 nos ayuda a entender este entramado de fenómenos atmosféricos en las distintas escalas de tiempo y espacio.

Relación entre las distintas escalas de tiempo en los fenómenos atmosféricos

Como ya se mencionó, los fenómenos atmosféricos ocurren en distintas escalas que van desde tiempo atmosférico hasta clima. Sin embargo, como ya se ha visto, en general estamos acostumbrados a sólo observar y experimentar fenómenos meteorológicos en las escalas de días. En ocasiones dichos eventos son más intensos o alcanzan cifras que empiezan a sobrepasar los registros históricos. Por ejemplo, tormentas intensas o temperaturas mayores a las que estamos acostumbrados.

La pregunta que surge, entonces, es: ¿existe alguna relación entre las distintas escalas de tiempo de los fenómenos atmosféricos? La respuesta es sí. Hay evidencias que indican que los fenómenos que observamos día a día están influenciados por factores de mayor escala tanto temporal como espacial. Ejemplo de ello son la intensidad y frecuencia de las lluvias, así como el número de huracanes y tormentas tropicales que en ocasiones dependen de la variabilidad intraestacional modulada por la Oscilación Madden-Julian (Aiyyer y Molinari, 2008) como lo muestra la figura 5. Asimismo, éstos son influenciados por la variabilidad interanual, un ejemplo bien documentado es el de El Niño y su relación con los ciclones tropicales (Camargo, Emanuel, y Sobel, 2007; Zhao y Raga, 2015). De igual forma, el número de días fríos dependerá en cierta medida del número de ondas de latitudes medias7 (que ocasionan los frentes8 fríos), y éstas, a su vez, estarán también influenciadas por la variabilidad interanual de El Niño (Held, Lyons, y Nigam, 1989). En una escala temporal de largo plazo, estas ondas se ven condicionadas por la Oscilación del Ártico (Ambaum, Hoskins, y Stephenson, 2001). Como un ejemplo de relación entre escalas climáticas, se empieza a suponer que los fenómenos de El Niño (de variación interanual) serán más comunes dado que se tendrá un océano más cálido en el futuro debido a cambios climáticos (Stevenson et al., 2012). Sin embargo, se necesitan aún más estudios de estos temas para tener mayor certeza y confirmar dichas hipótesis.

Todo lo anterior parece indicar que la gran cantidad de fenómenos atmosféricos que existen en las distintas escalas de tiempo están de alguna manera relacionados entre sí y tienen influencia en el tiempo meteorológico. Sin embargo, hablar de cada una de estas conexiones y de cada fenómeno es muy extenso y fuera del alcance del presente trabajo. No obstante, veamos cuál es la naturaleza de los fenómenos atmosféricos, es decir, qué origina su existencia.

Naturaleza de los fenómenos atmosféricos

¿Qué es lo que origina el tiempo atmosférico y qué fuerzas lo controlan? Como dice la canción, ¿serán [acaso] los dioses ocultos? En parte lo son. Desde la antigüedad, los fenómenos atmosféricos han estado asociados a manifestaciones de los dioses. Esto lo podemos encontrar desde los más remotos registros de la humanidad y en las antiguas civilizaciones. Por ejemplo, Adad en Mesopotamia e Indra en la antigua India eran ambos dioses de la lluvia y las tormentas. En la antigua Grecia, Zeus era dios de los cielos y también del tiempo (meteorológico). Por su parte, en la antigua Mesoamérica, Tláloc entre los aztecas y Chaac entre los mayas eran los dioses del agua. Todos estos dioses, si estaban contentos, proveían de buenas lluvias y abundancia; en caso contrario, enviaban desgracias a la población. Por lo tanto, en la antigüedad se creía que los fenómenos atmosféricos estaban originados por la voluntad de los dioses.

Tiempo después, los santos y las artes adivinatorias ocuparon su lugar. No hace mucho, dentro del catolicismo, en México se fomentaba la idea de que a principios de octubre “san Francisco ajustaba su cordón” y dejaba lluvias y días fríos, creencia popularmente conocida como el cordonazo de San Francisco. Otras formas incluían también el uso de las cabañuelas, un antiguo arte adivinatorio de origen judío que se ocupa a inicios de año. Sin embargo, ninguno de estos dioses, santos o artes adivinatorias eran objetivos, siendo la predicción del tiempo imposible en esos tiempos.

El uso del método científico ha logrado que los fenómenos atmosféricos sean comprensibles a través de la elaboración de teorías basadas en suposiciones y simplificaciones de la naturaleza. Se ha demostrado que las fuerzas de la naturaleza –aquellas identificadas por Arquímedes, Newton, y Coriolis, entre otros– y que todos conocemos como flotación,9 presión, fricción,10 fuerza centrífuga11 y fuerza de Coriolis,12 así como también la cizalladura,13 son las causantes de los cambios en el estado del tiempo. Esto ha llevado a la comunidad científica a que actualmente, a través del uso de supercomputadoras y modelos matemáticos basados en fenómenos físicos, sea posible la predicción del tiempo en el rango de seis días, y con el uso de técnicas matemáticas de hasta 15 a 20 días. La figura 6 muestra un ejemplo de los equipos tecnológicos que son empleados para tal fin.

¿Qué fuerzas ocasionan, entonces, los cambios en el clima? Esta pregunta tiene dos respuestas. La primera, dado que el clima es el estado medio de un conjunto de eventos, las mismas fuerzas que originan el tiempo. La segunda, ya que en el sistema climático entran más factores en juego y sus variaciones son en escalas de décadas (recordemos que incluye a la atmósfera-hidrosfera-tierra), el clima está influenciado por el estado de los océanos (por ejemplo, en su temperatura), la composición y estado de la atmósfera (por ejemplo, en su composición química), así como también los elementos en la tierra (como el uso de suelo o cambio en las cubiertas polares). Todos estos factores alterarán finalmente la radiación que entra y sale de la atmósfera, esto es conocido como forzamiento radiativo y es lo que condicionará los cambios en el clima (IPCC, 2013).

Un caso muy interesante es el siguiente: si la atmósfera contiene una mayor composición de gases de efecto invernadero, ésta se calentará más, lo que originará un aumento en su temperatura y, por consecuencia, un calentamiento global (Caballero, Lozano, y Ortega, 2007). En los últimos años la comunidad científica ha demostrado que la actividad humana (también llamada actividad antropogénica) ha alterado este forzamiento radiativo principalmente a través de emisiones de CO2 y CH4 en la atmósfera, lo que eventualmente llevará a un cambio climático, es decir, las condiciones medias de temperatura, precipitación y circulación oceánica serán distintas a las que actualmente conocemos. Por lo anterior, podemos establecer que lo que origina el tiempo meteorológico se debe a la acción de fuerzas físicas en la atmósfera y su interacción con el sistema terrestre. En la escala climática, los forzamientos radiativos serán lo que condicionen, entonces, el estado climático.

Tiempo, clima y variabilidad climática en México

¿Cómo es que todo este entramado de fenómenos atmosféricos se observa en México? Nuestra experiencia cotidiana ha empezado a poner más énfasis en fenómenos que cada vez son más extremos. Recientemente podemos mencionar casos como las tormentas que han inundado partes de la Ciudad de México el día 7 de septiembre de 2017 (Llanos y Ramirez, 2017). Otros casos incluyen precipitación extrema en las costas del Pacífico (Rodriguez, 2017), o aquellos que han causado deslaves en zonas montañosas con cuantiosas pérdidas humanas y materiales, como en Teziutlán, Puebla, el 5 de octubre de 1999 (Vergara y Animas, 2016). Asimismo, huracanes más intensos han impactado costas mexicanas, por ejemplo, Patricia en 2015 (Kimberlain, 2016); así como también sequias en la parte norte del país durante el año 2011 (Monitor de Sequía en México, 2018). La figura 7 ilustra algunos de estos casos.

Figura 7. Algunos eventos extremos suscitados en los últimos años.
a. Inundaciones al sur de la Ciudad de México en septiembre de 2007;
b. Sistema frontal y onda tropical que afecto a Teziutlán, Puebla, el 5 de octubre de 1999;
c. Huracán Patricia el 23 de octubre de 2015;
y d. Sequia en el norte de México. Fuentes: a y d: internet; b: Gibbs Satellite Imagery; c: NASA Worldview.

Algunos de estos fenómenos a pesar de durar horas o días, en la mayoría de los casos, han estado relacionados con fenómenos de mayor escala temporal (como cambio climático, por ejemplo). Veamos los casos mencionados anteriormente. Las lluvias en la ciudad de México en septiembre de 2017 se debieron a la convección profunda asociada a un frente frío (fenómeno puramente en la escala de tiempo meteorológico). Por otra parte, la precipitación extrema en Teziutlán, Puebla, se debió a una interacción de dos fenómenos, a saber, una onda tropical y un frente frío (Hernandez Unzon y Bravo Lujan, 1999), que pertenecen también a esa escala de tiempo. Con respecto a los fenómenos de lluvias extremas en la costa del Pacífico se ha demostrado que están influenciados por eventos de escala intraestacional como la Oscilación Madden-Julian (Aiyyer y Molinari, 2008). Para las sequias en México, se ha documentado que están en función de factores de variabilidad climática interanual asociados a cambios en la temperatura superficial del Océano Pacifico (Cook, Seager, Cane, y Stahle, 2007; Seager, Goddard, Nakamura, Henderson, y Lee, 2014), así como también a la escala interdecadal asociada con oscilaciones como PDO y AMO (Méndez y Magaña, 2010). Lo anterior muestra que no todos los eventos meteorológicos son resultado únicamente ni de El Niño ni del cambio climático.

Todo lo presentado indica que existen diversos fenómenos atmosféricos que abarcan distintas escalas temporales que van desde horas a días (tiempo) hasta décadas (clima). A las variaciones atmosféricas naturales se les conoce como variabilidad intraestacional, interanual o climática, según la escala de tiempo considerada. Los cambios en el tiempo meteorológico están en función de las fuerzas fundamentales de la naturaleza, mientras que los cambios en el clima se deben más al forzamiento radiativo. Muchos fenómenos atmosféricos que vemos día a día se deben a cambios dentro del corto a mediano plazo y cada uno requiere de un conocimiento muy amplio y necesario en México.

Conclusiones

Es importante discernir entre tiempo meteorológico y clima. Mientras que el estado del tiempo trata con fenómenos de horas a días, los fenómenos climáticos varían en escalas de tiempo que van de algunos años a décadas. Entre las escalas de tiempo meteorológico y clima existe una amplia gama de fenómenos. Estas diferencias en la escala de tiempo de los fenómenos atmosféricos sientan las bases para establecer una metodología de estudio, pues no será igual estudiar los mecanismos que ocasionan un tornado que los que ocasionan el calentamiento global. Ciertos fenómenos que ocurren en escalas de tiempo que abarcan muchos años pueden establecer condiciones atmosféricas que favorezcan la generación de otros fenómenos en escalas de tiempo menor (es decir, de tiempo meteorológico). Un ejemplo de esto es la relación entre El Niño (escala interanual) y los ciclones tropicales en el océano Atlántico (escala de tiempo meteorológico). Sin embargo, es necesario darse cuenta de que no todo se puede atribuir al cambio climático. A pesar de que ya se han identificado los mecanismos que condicionan y controlan al clima, aún no se ha podido establecer claramente una conexión directa entre las escalas de clima y tiempo meteorológico. Este problema, entre muchos otros en este ramo de la ciencia, nos invita a realizar más estudios en los campos de la dinámica atmosférica, cambio climático y, en particular, acerca de sus impacto en México, todo esto con el fin de tener mejores sistemas de pronóstico a corto y largo plazo.

Referencias

• Aiyyer, A., y Molinari, J. (2008). MJO and Tropical Cyclogenesis in the Gulf of Mexico and Eastern Pacific: Case Study and Idealized Numerical Modeling. Journal of the Atmospheric Sciences, 65(8), 2691-2704. DOI: http://doi.org/10.1175/2007jas2348.1.
• Ambaum, M. H. P., Hoskins, B. J., y Stephenson, D. B. (2001). Arctic Oscillation or North Atlantic Oscillation? Journal of Climate, 14(16), 3495-3507. DOI: http://glossary.ametsoc.org/wiki/weather.
• Caballero, M., Lozano, S., y Ortega, B. (2007). Efecto invernadero, calentamiento global y cambio climático: una perspectiva desde las ciencias de la tierra. Revista digital universitaria, 8(10), 1-12. Recuperado de: http://www.revista.unam.mx/vol.8/num10/art78/oct_art78.pdf.
• Camargo, S. J., Emanuel, K. A., y Sobel, A. H. (2007). Use of a genesis potential index to diagnose ENSO effects on tropical cyclone genesis. Journal of Climate, 20(19), 4819-4834. DOI: https://doi.org/10.1175/JCLI4282.1.
• Cook, E. R., Seager, R., Cane, M. A., y Stahle, D. W. (2007). North American drought: Reconstructions, causes, and consequences. Earth-Science Reviews, 81(1), 93-134. DOI: https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2006.12.002.
• Held, I. M., Lyons, S. W., y Nigam, S. (1989). Transients and the Extratropical Response to El Niño. Journal of the Atmospheric Sciences, 46(1), 163-174. DOI: Depresion Tropical 11. Recuperado de: http://smn.cna.gob.mx/tools/DATA/Ciclones Tropicales/Ciclones/1999-DT 11.pdf.
• Intergovernmental Panel on Climate Change (2013). Climate Change 2013: The Physical Science Basis. (Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change). Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA: Cambridge University Press.
• International Research Institute. (2018). Climate Variability. Recuperado de: https://iri.columbia.edu/our-expertise/climate/climate-variability/.
• Kimberlain, T. B., Blake, Eric S., and Cangialosi, John P. (2016). Hurricane Patricia (EP202015). Recuperado de: https://www.nhc.noaa.gov/data/tcr/EP202015_Patricia.pdf.
• Krishnamurti, T. N., Stefanova, L., y Misra, V. (2013). Tropical meteorology : An introduction. New York, NY, USA: Springer.
• Llanos, R., y Ramirez, B. (2017, Septiembre 6). Tormentas colapsan el sur de la ciudad por inundaciones y fallas de los bordos. La Jornada. Recuperado de: http://semanal.jornada.com.mx/ultimas/2017/09/06/lluvias-cortan-ruta-de-metrobus-y-ocasionan-corrientes-en-cdmx.
• Madden, R. A., y Julian, P. R. (1971). Detection of a 40–50 Day Oscillation in the Zonal Wind in the Tropical Pacific. Journal of the Atmospheric Sciences, 28(5), 702-708. DOI: Geofísica internacional, 42(3), 313-330. Recuperado de: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_serial&pid=0016-7169&nrm=iso&rep=&lng=en.
• Maloney, E. D., y Hartmann, D. L. (2000). Modulation of Hurricane Activity in the Gulf of Mexico by the Madden-Julian Oscillation. Science, 287(5460), 2002-2004. DOI: https://doi.org/10.1126/science.287.5460.2002.
• Méndez, M., y Magaña, V. (2010). Regional Aspects of Prolonged Meteorological Droughts over Mexico and Central America. Journal of Climate, 23(5), 1175-1188. DOI: https://doi.org/10.1175/2009jcli3080.1.
• Monitor de Sequía en México. (2018). Recuperado de: http://smn.cna.gob.mx/es/climatologia/monitor-de-sequia/monitor-de-sequia-en-mexico.
• Rodriguez, O. (2017, Junio 13). Por ‘Calvin’, refinería de Pemex en Oaxaca se inunda. Milenio. Recuperado de: http://www.milenio.com/estados/por-calvin-refineria-de-pemex-en-oaxaca-se-inunda.
• Seager, R., Goddard, L., Nakamura, J., Henderson, N., y Lee, D. E. (2014). Dynamical Causes of the 2010/11 Texas–Northern Mexico Drought. Journal of Hydrometeorology, 15(1), 39-68. DOI: https://doi.org/10.1175/JHM-D-13-024.1.
• Stevenson, S., Fox-Kemper, B., Jochum, M., Neale, R., Deser, C., y Meehl, G. (2012). Will There Be a Significant Change to El Niño in the Twenty-First Century? Journal of Climate, 25(6), 2129-2145. DOI: https://doi.org/10.1175/jcli-d-11-00252.1.
• Stull, R. B. (1988). An Introduction to Boundary Layer Meteorology. Netherlands: Springer.
• Vergara, S., y Animas, L. (2016, Octubre 4). La sierra norte recuerda a sus muertos en la tragedia de la década. e-consulta. Recuperado de: http://www.e-consulta.com/nota/2016-10-04/ciudad/la-sierra-norte-recuerda-sus-muertos-en-la-tragedia-de-la-decada.
• Wang, C., y Fiedler, P. C. (2006). ENSO variability and the eastern tropical Pacific: A review. Progress in Oceanography, 69(2), 239-266. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2006.03.004.
• Zhang, C. (2005). Madden‐julian oscillation. Reviews of Geophysics, 43(2). DOI: https://doi.org/10.1029/2004RG000158.
• Zhao, H. K., y Raga, G. B. (2015). On the distinct interannual variability of tropical cyclone activity over the eastern North Pacific. Atmosfera, 28(3), 161-178. DOI: https://doi.org/10.20937/Atm.2015.28.03.02.

Recepción: 5/2/2018. Aprobación: 10/12/2018.

Resumen

Por diversas razones, el ajolote, Ambystoma mexicanum, es una especie emblemática de la Cuenca de México. En este trabajo se presentan de manera sucinta algunos aspectos de la relevancia cultural y biológica de esta especie, describiendo los esfuerzos por conservarla y haciendo énfasis en el papel que juega la percepción de la sociedad en las actuales estrategias para su preservación.
Palabras clave: ajolote, conservación, percepción social, endemismo.

The mythical monster of the lake: the conservation of the axolotl in Xochimilco

Abstract

The axolotl, Ambystoma mexicanum, is an emblematic species of the Valley of Mexico. In this contribution we briefly present some cultural and natural aspects of this species, describing those current efforts for its conservation, emphasizing on the role of the society to support conservational strategies.
Keywords: axolotl, conservation, social perception, endemism.

El ajolote de Xochimilco o Ambystoma mexicanum es un anfibio acuático perteneciente al orden de las salamandras (figuras 1 y 2). Es muy interesante desde el punto de vista biológico porque aun siendo adulto conserva rasgos larvales. Por esta condición, que se conoce como neotenia, es posible observar en estos animales las branquias externas en forma de plumas, y la aleta dorsal de renacuajo. A pesar de que en las salamandras típicas tales características se pierden en la metamorfosis que los conduce a la adultez, los ajolotes son capaces de reproducirse sin sufrir dichos cambios morfológicos. Al parecer, son múltiples los factores que le permiten llegar al estado adulto conservando caracteres juveniles; en síntesis y de acuerdo con Molina (2010), en el hábitat del ajolote no se presentan al mismo tiempo ciertas condiciones que promueven la metamorfosis en otras salamandras, lo cual se conjunta con factores fisiológicos de los ajolotes, quienes son incapaces de producir algunas hormonas que activan el inicio de la transformación.

Muy probablemente estas peculiaridades llamaron la atención de los antiguos pobladores de la Cuenca de México, quienes lo llamaron “Axolotl”, que significa “monstruo del agua”. También lo incluyeron en su mitología al encarnar la última metamorfosis del dios Xólotl, quien, según el relato de Alfonso Caso (1953), a base de transformaciones pretendía confundir al verdugo y así escapar del sacrificio que pondría en movimiento el Quinto Sol, hasta que fue finalmente capturado y se le dio muerte. Cabe mencionar que en el mito del Quinto Sol, la figura principal es Quetzalcóatl y Xólotl es muy secundario; sin embargo, de acuerdo con Moreno (1969), existe una versión menos conocida en la que Xólotl juega un papel mucho más importante. Asimismo, vestigios prehispánicos que se conservan hasta la actualidad, como esculturas y figuras de jade, piedra y otros materiales, ponen de manifiesto la relevancia que tuvo el ajolote en el imaginario de las épocas precolombinas (Aguilar-López, López-Sánchez y Villar-Salazar, 2013); además, los antiguos pobladores de la Cuenca de México también lo empleaban como complemento en su dieta y muy probablemente como remedio contra algunos padecimientos.

Tal familiaridad con el ajolote causó que a partir de los primeros años de la colonia varios personajes documentaran diversos testimonios sobre su existencia, uso y tradición. De acuerdo con Aguilar-López et al. (2013), fue el misionero franciscano Bernardino de Sahagún quien por vez primera comentó en un escrito detalles sobre el mito y la percepción popular sobre el ajolote. Posteriormente, múltiples artistas coloniales y del México independiente, así como algunos extranjeros, han recurrido a la figura del ajolote como metáfora o elemento principal en algunas de sus obras. Una impresionante y detallada lista de estos autores se puede encontrar en Aguilar-López et al. (2013), así como en Axolotiada de Roger Bartra (2011), que ilustra magníficamente la visión cultural que se tiene sobre el ajolote.

Desde la perspectiva de la historia natural, es muy interesante conocer los puntos de vista, muchas veces confrontados, de personalidades como José María Clavijero y Antonio Alzate, así como el marcado interés que sobre el ajolote mostró el ilustre naturalista Alejando Humboldt, quien obsequió un par de individuos al renombrado anatomista francés Georges Cuvier. El interés de los naturalistas franceses por el ajolote se renovó cuando en 1863 algunos ejemplares fueron llevados al Jardin des Plantes en París, donde se reprodujeron exitosamente permitiendo su amplio estudio. Desde entonces y hasta la actualidad algunos ejemplares se mantienen en acuarios dentro de la sección de animales del Jardin (figura 3). Desde la perspectiva de la biología, Ambystoma mexicanum ha sido el protagonista principal de múltiples estudios, conducidos por investigadores de distintas nacionalidades. Como puede suponerse, buena parte del interés que motivó las primeras investigaciones fue la neotenia y la regeneración de tejidos, sin embargo, en tiempos recientes los estudios sobre aspectos ecológicos del ajolote se consideran de gran relevancia, y son elaborados, dirigidos o promovidos por científicos de renombre como el Dr. Luis Zambrano, investigador de la máxima casa de estudios del país.

Como se puede apreciar, el ajolote es capaz de despertar tal fascinación que difícilmente pasa desapercibido. Por tal razón, además de los importantes personajes mencionados en los párrafos anteriores, un enorme contingente de artistas callejeros y anónimos amantes de la naturaleza lo reconocen como un elemento interesante que presentan en grafitis, murales, relatos, souvenirs y emblemas para promover la protección del medio ambiente (figuras 4 y 6). Su figura es de tal influencia que recientemente se ha presentado como símbolo de identidad cultural en la Ciudad de México (CDMX), al ser elegida como emoji (ideograma usado en mensajes electrónicos) para representar a la ciudad de manera oficial (Ochoa, 2017) (figura 5).

En este punto, cabría preguntarse por qué elegir al ajolote como símbolo de identidad cultural en una urbe tan diversa como la Ciudad de México. Tal vez la respuesta radica en que es uno de los animales más emblemáticos que se encuentra geográficamente restringido a la capital de la república. Junto con algunas especies de artrópodos, reptiles y del gorrión serrano, entre otras, el ajolote actualmente se considera endémico de la Ciudad de México, es decir, el área de distribución de la especie no va más allá de los límites políticos de la capital, lo que lo hace completamente chilango, por lo que comparte con el resto de sus habitantes diversas problemáticas y un futuro incierto.

En tiempos remotos el ajolote contó con una distribución más amplia. Se considera que se estableció en la Cuenca de México durante el Pleistoceno tardío, al formarse lagos relativamente someros abastecidos por agua proveniente de ríos y manantiales, así como del deshielo de los volcanes Iztaccíhuatl y Popocatépetl (Molina 2010), llegando a dispersarse a las regiones lacustres de Texcoco, Xochimilco, Chalco, y sus conexiones con Xaltocan y Zumpango (CONABIO, 2011). De acuerdo con Aguilar-López et al. (2013), la distribución de esta especie abarcaba un área aproximada de 600 km² en la época de la conquista, la cual comenzó a decrecer con la gradual desecación de la Cuenca, quedando cada vez más restringida, hasta llegar a la época actual, donde su presencia se ha limitado al sistema de canales del antiguo lago de Xochimilco y posiblemente al lago Tláhuac-Chalco. Sin embargo, dados los requerimientos ecológicos del ajolote, es poco probable que pueda establecerse efectivamente en la totalidad del área descrita. Actualmente Xochimilco depende del agua que llega de la planta de tratamiento del Cerro de la Estrella, que llena los canales de manera artificial, ya que ahora no existen más los ojos de agua que alimentaban naturalmente a los canales. Como podrá suponerse, el agua disponible para los ajolotes es de mala calidad, lo que junto con el deterioro general del hábitat por el dragado de canales y la influencia de las cercanas poblaciones humanas, representa un grave problema para este anfibio, quien prefiere zonas sombreadas y tranquilas para establecerse y reproducirse. Un inconveniente adicional lo constituye la presencia en el medio de especies exóticas de peces como la carpa asiática (Cyprinus carpio), que por sus hábitos alimenticios remueve el sustrato y modifica el hábitat al incrementar la turbidez del agua, o la tilapia africana (Oreochromis niloticus), que entre otras cosas consume los huevecillos o pequeñas crías del ajolote.

Por lo señalado anteriormente, entre otros factores, es fácil suponer que la especie Ambystoma mexicanum tiene un futuro incierto. Actualmente tiene el estatus de “en peligro de extinción” bajo la NOM-059-ECOL-2010 (Diario Oficial, 2010) y, aunque en condiciones de cautiverio no es un problema reproducirlos, en vida libre las poblaciones son tan reducidas que existen estimaciones que no exceden unas cuantas decenas de individuos (CONABIO, 2011).

En cierto sentido, es irónico que una especie elegida para dar identidad cultural a una ciudad tan importante como la de México, se encuentre tan cercana a la extinción. De no reforzar las estrategias que distintos investigadores han sugerido para la conservación de la especie, es posible que esta elección sea casi un “homenaje póstumo”, que reconoce la relevancia cultural, artística y natural del ajolote, pero que no puede evitar su extinción. En una opinión particular, el primer autor de esta contribución considera que buena parte del éxito de las propuestas actuales y futuras para la conservación de este chilango ejemplar depende del conocimiento que se tenga de él. Lógicamente, los investigadores, estudiantes y voluntarios participantes en la conservación del ajolote disponen de múltiples conocimientos y cuentan con amplia preparación, de tal forma que lo consideran especie bandera para encabezar estrategias de conservación en Xochimilco (ver Bride, Griffiths, Meléndez-Herrada y McKay, 2008). Sin embargo, en un medio tan complejo como la Ciudad de México, en el que hay que satisfacer requerimientos muy variados, es fundamental percibir el grado de conocimiento popular sobre el ajolote, con la finalidad de establecer futuras estrategias informativas que concienticen a sectores de la población que probablemente hasta hoy no imaginan siquiera lo mucho que pueden hacer para contribuir en la conservación de tan singular paisano.

Por lo anterior, y con el objetivo de vislumbrar el grado de conocimiento que del ajolote tienen pobladores de la Ciudad de México, se elaboró una encuesta (ver anexo 1), que se aplicó durante los primeros meses del año 2017 a 100 habitantes, en distintas categorías de edad, desde los 11 hasta los 81 años. En síntesis, los resultados de esta encuesta indican que la mayor parte de los entrevistados ubica al ajolote como un anfibio, si bien en algunas respuestas lo consideran un réptil, o incluso un mamífero. En general y de manera correcta, se le ubica por ser una especie en peligro de extinción; esta respuesta fue la predominante sobre todo en el conjunto de personas mayores a 35 años, en personas de menor edad se presentaban de manera ocasional otras apreciaciones relacionadas con su distribución en México o sus características morfológicas. De manera notoria, una de las reacciones más consistentes fue la de considerar que el ajolote no tiene utilidad alguna; sin embargo, alrededor de 60% de los encuestados afirmó que su conservación es importante por ser parte del patrimonio biológico del país, por lo que, salvo algunas excepciones, consideraron importante tanto los esfuerzos por reproducir al ajolote en cautiverio como la difusión de la información sobre la especie, con la finalidad de contribuir a su conservación.

Ante la cuestión sobre los factores responsables del declive del ajolote en Xochimilco, 85% de los encuestados atribuye el problema a la alta contaminación ambiental, en tanto que de manera reveladora sólo 9% consideró importante el incremento de la población como un factor, y cabe señalar que nunca fue considerado relevante en la población menor de 30 años.

En términos de investigación, la totalidad de la población encuestada afirma haber escuchado alguna vez que existen distintas instituciones científicas mexicanas que estudian al ajolote, siendo la UNAM la que fue mencionada en más de la mitad de las encuestas.

Al analizar el conjunto de respuestas, consideramos que existe un conocimiento medianamente bueno del ajolote y su problemática. Si bien el público encuestado conoce al ajolote y el riesgo de su extinción, sabe poco de su biología o de los esfuerzos que se hacen para su conservación, e incluso llega a considerarlo de poca importancia ya que en su opinión no tiene una utilidad explícita; al parecer, la gente ignora su empleo potencial en técnicas de regeneración y trasplantes de tejidos (Zapata y Solís, 2013), e incluso ha olvidado las diversas propiedades curativas que se le atribuyen y que le dieron un lugar en la medicina tradicional (Stephan y Ensástigue, 2001). Las respuestas también sugieren que la problemática actual del ajolote sólo se conoce a medias, ya que si bien es cierto que la contaminación del agua en Xochimilco es responsable de la disminución de las poblaciones de muchas especies en ese ecosistema, la presión que ejerce el crecimiento urbano es un factor de mayor relevancia (Contreras, Martínez-Meyer, Valiente y Zambrano, 2009), el cual es prácticamente ignorado por los propios pobladores del área. Así, durante este estudio, el público encuestado se decantó casi irreflexivamente por la respuesta sobre la contaminación, sin considerar que es la misma población la que con su crecimiento modifica el entorno haciéndolo cada vez más hostil para el ajolote.

Como complemento a las encuestas, el primer autor realizó además algunas entrevistas a personas dedicadas activamente a la conservación de ajolote y a un prestador de servicios turísticos (“trajinero”) de Xochimilco. A diferencia del público poco involucrado con el ajolote, el conjunto de entrevistados coincide en que el principal problema para la conservación de la especie es la destrucción de su hábitat, dejando la contaminación del agua en segundo término, e incluso mencionando el factor de la competencia biológica que el ajolote tiene contra especies exóticas como la carpa o la tilapia. Así también, los entrevistados conocen la importancia de la especie como modelo biológico en investigaciones sobre regeneración, y saben sobre los diversos proyectos que para su conservación llevan a cabo distintas instituciones, considerando “importantísimo seguir ayudando al ajolote” (Alejandro Jiménez López, Prestador de Servicios Turísticos de Xochimilco).

Cabe mencionar que tanto las encuestas como las entrevistas se realizaron unos meses antes de la elección del ajolote como emoji representativo de la CDMX. Esperamos que la constante aparición de este ideograma en medios electrónicos incite la curiosidad de los usuarios, los motive a conocer más acerca de la especie Ambystoma mexicanum, y los sensibilice sobre la problemática de su conservación (al respecto, después de la sección de referencias se pueden encontrar diversas ligas a sitios electrónicos relacionados con el ajolote).

Sin duda la participación de la ciudadanía sería un factor fundamental para complementar los esfuerzos que distintas instituciones realizan en pro del conocimiento sobre la biología del ajolote y de la generación de estrategias para su conservación. Al respecto, y reconociendo las meritorias aportaciones de instituciones como la Universidad Autónoma Metropolitana (UAM) o el Instituto Politécnico Nacional (IPN) ¬–ver por ejemplo Bride et al., 2008 y UAM, 2016 (UAM); Ortíz-Ordoñez, López-López, Sedeño-Díaz, Uría, Morales, Pérez y Shibayama, 2016 (IPN)–, deseamos mencionar en particular la labor de múltiples agrupaciones de la UNAM como el Instituto de Biología (IB), la Facultad de Ciencias (FC), la FES Iztacala (FES-I), el Instituto de Investigaciones Biomédicas (IIB), y la Facultad de Medicina (FM). Dichos grupos lideran diversos proyectos para conocer la biología del ajolote, como aspectos relativos a su regeneración (Wischin, Castañeda-Patlán, Robles-Flores y Chimal-Monroy, 2017 del IIB y la FM); el mantenimiento de ajolotes juveniles en cultivo (Robles-Mendoza, García-Basilio y Vanegas, 2009, de la FC); el efecto de pesticidas en individuos juveniles (Robles-Mendoza, García-Basilio, Cram-Heydrich, y Hernández-Quiroz, 2009, de la FC); el efecto de elementos como el cadmio en la disrupción neuroendócrina (comunicación personal del estudiante de Maestría Yorgui Andrés Santiago de la FC); el declive y distribución potencial de la especie en su área remanente (Contreras et al., 2009, del IB); el sobrelapamiento en la cadena alimentaria de A. mexicanum y las carpas y tilapias exóticas (Zambrano, Valiente y Vander Zanden, 2010, del IB); el efecto de la calidad del agua en la ecología alimentaria (Chaparro-Herrera, Nandini y Sarma, 2013, de la FES-I); la depredación recíproca entre A. mexicanum y otras especies (Zambrano, Cortes y Merlo-Galeazzi, 2015, del IB), y en general, la difusión de la importancia biológica del ajolote (Voss, Woodcock y Zambrano, 2015, del IB).

El esfuerzo colectivo de la máxima casa de estudios del país por contribuir en el conocimiento y conservación del ajolote ha propiciado que asociaciones civiles como la Fundación UNAM apoyen y difundan los objetivos de proyectos como determinar las aplicaciones medicinales y alimentarias del ajolote, realizado por el Centro Regional de Investigaciones Multidisciplinarias (Fundación UNAM, 2016), o aquellos enfocados a la conservación del ajolote por el Laboratorio de Restauración Ecológica (Fundación UNAM, 2013, 2014), en donde recientemente se han utilizado las instalaciones de la Cantera Oriente, ocupadas en parte para el entrenamiento de las fuerzas básicas de los pumas, para ofrecer albergues para esta especie, cuya instauración recibió también el impulso del Club Universidad Nacional A. C. (Frías, 2015; Villafán, 2015).

Como se puede apreciar, existe un gran conjunto de personas interesadas en la conservación del ajolote. Cabría esperar que los esfuerzos por frenar el declive de su población se fortalezcan conforme se incremente el grado de conocimiento que la sociedad tenga de esta especie. Evitar su extinción en su medio natural es parte de la responsabilidad que tenemos de cuidar el lugar en que vivimos, y representaría un triunfo colectivo. En la búsqueda de este objetivo, tal vez nos tengamos que acostumbrar a encontrarlo en nuevos ambientes dentro de la ciudad, como la Cantera Oriente, El Parque Ecológico de Xochimilco e incluso el Lago de Chapultepec (Ceballos, Cruzado y Colón, 2005; Zapata y Solís, 2013; Villafán, 2015), donde se encuentre cómodo y pueda reproducirse adecuadamente; entonces, será fundamental saber qué representa el ajolote cultural y naturalmente, ya que sería realmente triste que los futuros pobladores de la Ciudad de México lo conocieren únicamente como referencia literaria o artística, confinado en laboratorios de investigación, o en alguno de los viajes que pudieren hacer a acuarios como el de París, donde seguramente, sorprendidos se preguntaren qué habrá ocurrido en los primeros años del siglo XXI, que nos dimos el lujo de perder a esta importante y carismática especie.

Referencias

• Aguilar-López, J. L., López-Sánchez, J. y Villar-Salazar, C. (2013). Axolotl, letra por letra. Ciencia, 64, 78-83. Recuperado de: https://www.researchgate.net/publication/299486936_Axolotl_letra_por_letra.
• Bartra, R. (2011). Axolotiada: vida y mito de un anfibio mexicano. México D.F.: Fondo de Cultura Económica.
• Bride, L. G., Griffiths, R. A., Meléndez-Herrada, A. y McKay, J. E. (2008). Flying an amphibian flagship: conservation of the axolotl Ambystoma mexicanum through nature tourism at Lake Xochimilco, Mexico. International Zoo Yearbook, 42, 116-124. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1748-1090.2008.00044.x.
• Caso, A. (1953). El pueblo del Sol. México D.F.: Fondo de Cultura Económica.
• Chaparro-Herrera, D. J., Nandini, S. y Sarma S. S. S. (2013). Effect of water quality on the feeding ecology of axolotl Ambystoma mexicanum. Journal of Limnology, 72(3), 555-563. DOI: https://doi.org/10.4081/jlimnol.2013.e46.
• Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). (2011). Fichas de especies prioritarias. Ajolote mexicano (Ambystoma mexicanum). México D.F.: Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Recuperado de: https://www.biodiversidad.gob.mx/especies/especies_priori/fichas/pdf/ajoloteMexicano.pdf.
• Contreras, V., Martínez-Meyer, E., Valiente, E. y Zambrano, L. (2009). Recent decline and potential distribution in the last remanent area of the microendemic Mexican axolotl (Ambystoma mexicanum). Biological Conservation, 142, 2881-2885. DOI: https://doi.org/10.1016/j.biocon.2009.07.008.
• Frías, L., (2015, junio 8). La cantera, primer albergue de ajolotes. Gaceta UNAM, p. 4. Recuperado de: http://www.gaceta.unam.mx/20150608/la-cantera-primer-albergue-de-axolotes/.
• Fundación UNAM (2013, junio 19). Laboratorio de Restauración ecológica y los ajolotes. Recuperado de: http://www.fundacionunam.org.mx/ecologia/laboratorio-de-restauracion-ecologica-y-los-ajolotes/.
• Fundación UNAM (2014, febrero 18). ¿Por qué están desapareciendo los ajolotes? Recuperado de: http://www.fundacionunam.org.mx/ecologia/por-que-estan-desapareciendo-los-ajolotes/.
• Fundación UNAM (2016, noviembre 14). UNAM investiga propiedades medicinales de los ajolotes. Recuperado de: http://www.fundacionunam.org.mx/ecopuma/unam-investiga-propiedades-medicinales-de-los-ajolotes/.
• Molina, A. (2010). El ajolote de Xochimilco. Ciencias, 98, 54-59. Recuperado de: http://www.revistaciencias.unam.mx/es/99-revistas/revista-ciencias-98/645-el-ajolote-de-xochimilco.html.
• Moreno, R. (1969). El axólotl. Estudios de Cultura Náhuatl, 8, 157-174. Recuperado de: http://www.historicas.unam.mx/publicaciones/revistas/nahuatl/pdf/ecn08/104.pdf.
• Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (2010, diciembre 30). Diario Oficial, pp. 1-78. Recuperado de: http://biblioteca.semarnat.gob.mx/janium/Documentos/Ciga/agenda/DOFsr/DO2454.pdf. Ochoa, J., (2017) Un ajolote es el emoji oficial de la CDMX. Recuperado de: https://www.mexicodesconocido.com.mx/un-ajolote-es-el-emoji-de-la-cdmx.html.
• Ortiz-Ordoñez, E., López-López, E., Sedeño-Díaz, J. E., Uría, E., Morales, A., Pérez, M. E. y Shibiyama, M. (2017). Liver histological changes and lipid peroxidation in the amphibian Ambystoma mexicanum induced by sediment elutriates from the Lake Xochimilco. Journal of Environmental Science, 46, 156-164. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jes.2015.06.020.
• Robles-Mendoza, C., García-Basilio, C., Cram-Heydrich, S. y Hernández-Quiroz, M. (2009). Organophosphorus pesticides effect on early stages of the axolotl Ambystoma mexicanum (Amphibia: Caudata). Chemosphere, 74, 703-710. DOI: https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2008.09.087.
• Robles-Mendoza, C., García-Basilio, C. E. y Vanegas, R. C. (2009). Maintenance media for the axolotl Ambystoma mexicanum juveniles (Amphibia: Caudata). Hidrobiológica, 19(3), 205-210. Recuperado de: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?pid=S0188-88972009000300003&script=sci_abstract.
• Stephan, E. y Ensástigue, J. (2001). El ajolote, otro regalo de México al mundo. Biodiversitas, 35, 7-11. Recuperado de: https://www.biodiversidad.gob.mx/Biodiversitas/Articulos/biodiv35art2.pdf.
• Universidad Autónoma Metropolitana (UAM) (2016). Produce CIBAC hasta 5,000 ajolotes al año mediante tecnología especializada. Semanario de la UAM, 22(24), 4-5. Recuperado de: http://www.uam.mx/semanario/xxii_24/files/assets/common/downloads/xxii_24.pdf.
• Villafán, A. (2015, junio 17). Reserva ecológica de la UNAM, nueva casa de ajolotes. Recuperado de: http://conacytprensa.mx/index.php/ciencia/mundo-vivo/1939-reserva-ecologica-de-la-unam-nueva-casa-de-axolotes.
• Voss, S. L., Woodcock, M. R. y Zambrano, L. (2015). A tale of two axolotls. BioScience, 65, 1134-1140. DOI: https://doi.org/10.1093/biosci/biv153.
• Wischin, S., Castañeda-Patlán, C., Robles-Flores, M. y Chimal-Monroy, J. (2017) Chemical activation of Wnt/β-catenin signalling inhibits innervation and causes skeletal tissue malformations during axolotl limb regeneration. Mechanisms of Development, 144, 182-190. DOI: https://doi.org/10.1016/j.mod.2017.01.005.
• Zambrano, L., Cortes, H. y Merlo-Galeazzi, A. (2015). Eat and be eaten: reciprocal predation between axolotls (Ambystoma mexicanum) and crayfish (Cambarellus montezumae) as they grow in size. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 48(1), 13-23. DOI: https://doi.org/10.1080/10236244.2014.970806.
• Zambrano, L., Valiente, E. y Vander Zanden, M. J. (2010). Food web overlap among native axolotl (Ambystoma mexicanum) and two exotic fishes: carp (Cyprinus carpio) and tilapia (Oreochromis niloticus) in Xochimilco, Mexico City. Biological Invasions, 12, 3061-3069. DOI: https://doi.org/10.1007/s10530-010-9697-8.
• Zapata, M. C. y Solís, L. G. (2013). Axolotl: el auténtico monstruo del Lago de Xochimilco. Kuxulkab’, 19(36), 41-46. DOI: http://revistas.ujat.mx/index.php/kuxulkab/article/view/336.

Otros sitios de interés

Relevancia científica del ajolote de Xochimilco
Proyecto chinampa (conservación del ajolote)
Concepción mitológica y cultural
Casa Xolotl, museo del ajolote

¿Quieres saber más? ¡Checa estos videos!

Al rescate del ajolote en Xochimilco
D Todo [canal once] – El ajolote
Proyecto refugio chinampa para rescatar ajolotes y Xochimilco
Named for an Aztec God, This Species Is Critically Endangered – National Geographic
Factor Ciencia [canal once] – Ajolote, el monstruo del agua

Infórmate en Facebook

Ajolote de Xochimilco (Ambystoma mexicanum)
Axoloposting50000 Resurrection + Revenge
Restauración Ecológica – Ibunam

Anexo 1. Encuesta

La presente encuesta fue realizada como parte de la tesina “La conservación del ajolote de Xochimilco”, elaborada por Rogelio Aguilar Moreno como requisito de la Sección Secundaria de la Belmont American School, Cd. de México, defendida en junio de 2017.

Nombre del encuestado (opcional)______________________________________________
Sexo__________ Edad__________

Instrucciones – Conteste las siguientes preguntas:

1. ¿Qué es un ajolote?
[ ]

A) un anfibio
B) un mamífero
C) un reptil

2. ¿Cuál considera que es la importancia del ajolote de Xochimilco?
[ ]

A) es una especie endémica de México
B) es una especie en peligro de extinción
C) tiene alguna utilidad (describa)

3. ¿Cuál considera que es la característica más sorprendente del ajolote?
[ ]

A) es una especie que puede estar en tierra y agua
B) la neotenia y la capacidad de regenerarse
C) posee branquias expuestas en su cabeza

4. ¿Sabe por qué es reconocido a nivel mundial el ajolote?
[ ]

A) por ser una especie mexicana
B) por ser el segundo animal de laboratorio más usado
C) por vivir en Xochimilco

5. ¿Por qué es bueno reproducir al ajolote en cautiverio?
[ ]

A) para conservar a la especie
B) para vender los ejemplares
C) para saber cómo son

6. ¿Cómo se puede ayudar al ajolote?
[ ]

A) informándose para crear proyectos para su conservación
B) experimentando con la especie
C) comerciando con la especie

7. ¿Por qué considera importante conservar al ajolote?
[ ]

A) porque es parte del patrimonio del país
B) por los beneficios que se pueden obtener de la especie
C) para conservar a la especie

8. En su opinión ¿Cuál es el valor principal de la biodiversidad en México?
[ ]

A) es parte del patrimonio nacional
B) brinda recursos naturales
C) brinda servicios ecosistémicos

9. En su opinión ¿Qué factor es el que más perjudica al ajolote en la Ciudad de México?
[ ]

A) el crecimiento de la población humana
B) la contaminación de los ecosistema
C) el uso del automóvil

10. ¿Cuál de estas instituciones identifica como promotora de la conservación del ajolote?
[ ]

A) UAM
B) UNAM
C) IPN
D) Sec. del Medio Ambiente de la CDMX
E) otra

Recepción: 28/1/2018. Aprobación: 10/12/2018.

Resumen

El Caribe mexicano es una región de gran importancia económica y biológica. Éste consta de delicados ecosistemas costeros/marinos muy importantes, como los manglares, praderas de pastos marinos y arrecifes de coral. Además, dichos ecosistemas sirven como atractivos turísticos, mitigan fenómenos climáticos y son el sustento o refugio de una gran variedad de especies, razones que hacen de ellos una pieza clave para la conservación del Caribe mexicano. La contaminación por hidrocarburos, producto de la actividad humana, representa problemas para los ecosistemas y la salud pública en nuestra región, motivo por el cual debemos conocer la importancia de los ecosistemas acuáticos y el impacto de los hidrocarburos en ellos.
Palabras clave: Caribe, México, contaminación, hidrocarburo, ecosistemas.

Hydrocarbons: pollution at the Mexican Caribbean

Abstract

The Mexican Caribbean is a region of great importance biologically and economically. It consists of very important and delicate coastal/marine ecosystems such as mangroves, seagrass beds and coral reef. Furthermore, they serve as tourist attractions, mitigate climate events and are sustain or refuge of a wide variety of species, all of which make these ecosystems a key piece for Mexican Caribbean conservation. Hydrocarbon pollution, product of human activity, is a problem for ecosystems and public health in the region, reason why we must be aware of the importance of aquatic ecosystems and the impact of hydrocarbons in Mexican Caribbean.
Keywords: Mexican Caribbean, pollution, hydrocarbon, ecosystems.

Introducción

El Caribe mexicano está ubicado en la península de Yucatán, comprendiendo los territorios costeros y terrestres de los municipios de Lázaro Cárdenas, Benito Juárez, Tulum e Isla Mujeres, del estado de Quintana Roo (Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, 2016). Es una región de importancia ecológica y económica (Davenport y Davenport, 2006). En ella se resguardan especies de gran relevancia ambiental, que ayudan a mantener el equilibrio de los distintos ecosistemas (Díaz-Ruiz, Aguirre-León, y Arias-González, 1998); la estabilidad de estos ecosistemas suele ser muy delicada y puede verse afectada gravemente por cambios mínimos en su ambiente.

Existe una gran variedad de compuestos dañinos para los ecosistemas, entre los cuales podemos encontrar los hidrocarburos, que son compuestos constituidos principalmente por carbono e hidrógeno, que pueden producirse de manera natural por efecto de diversos fenómenos como incendios forestales, erupciones volcánicas o diagénesis (comprende todos los cambios físicos, químicos o bioquímicos que ocurren en el sedimento o roca sedimentaria al depositarse por efecto de la circulación de un fluido). Sin embargo, las actividades humanas, principalmente la industrialización y la urbanización, producen una creciente cantidad de emisiones de hidrocarburos que indudablemente representan un problema ambiental serio (Tobiszewski y Namieśnik, 2012).

Los cuerpos de agua dulce en el Caribe mexicano se encuentran conectados a través de conductos subterráneos naturales que gracias a las lluvias terminan desembocando en las aguas de las playas, como parte de un proceso natural (Sánchez, Cervantes-Martínez y Herrera, 2015). Por consiguiente, cualquier daño que provoquemos puede esparcirse y contaminar otras zonas cercanas. Gracias al monitoreo en cuerpos de agua dulce de la Riviera Maya, en los últimos años se ha demostrado la presencia de hidrocarburos tóxicos y carcinogénicos (León-Borges y Lizardi-Jiménez, 2017), potencialmente peligrosos para el ambiente y el ser humano, razón por la cual es necesario que conozcamos la importancia de los ecosistemas acuáticos y el impacto de los hidrocarburos en el Caribe mexicano.

Ecosistemas acuáticos representativos del Caribe mexicano

El estado de Quintana Roo es el cuarto estado con mayor cantidad de recursos hídricos de México, 6 187.2 hectómetros cúbicos (hm³), lo que lo convierte en un estado de alta disponibilidad de agua. La mayor parte del agua dulce proviene de yacimientos subterráneos (alrededor de 99.8%), mientras que sólo 0.2% representa el agua superficial (Pozo, 2011).

En el Caribe mexicano podemos encontrar distintos tipos de cuerpos de agua como cenotes, manantiales y ojos de agua, los cuales se interconectan subterráneamente gracias de las cualidades geológicas del terreno cárstico (formado por la erosión producida por el agua). Las características de este terreno facilitan que las aguas, generadas principalmente por lluvia, fluyan y escurran hacia el mar a través de zonas de manantiales y ojos de agua (Sánchez et al., 2015).

Los manglares

A lo largo del Caribe mexicano podemos observar ecosistemas acuáticos de vital importancia como manglares, pastos marinos y arrecifes de coral. Los manglares son ecosistemas compuestos por mangles, plantas con adaptaciones que les permiten crecer en terrenos inundados, donde existe un ingreso de agua salada. En este grupo de plantas se pueden encontrar especies de distintos géneros taxonómicos que comparten adaptaciones semejantes, que cumplen ese mismo objetivo (Alvarez, 2009). En el Caribe mexicano los mangles comprenden alrededor de 129 921 hectáreas, ubicadas en una línea costera de 1 398 Km de largo (ver figura 2).

Los manglares son barreras naturales contra el viento y las mareas, producen gran variedad de nutrientes, que con las mareas son transportados a las costas; también albergan y sirven de protección a crías de especies de peces que consumimos como el bagre, la mojarra o el róbalo. Son los primeros en tener contacto con los contaminantes y tierra que acarrean las corrientes de ríos y arroyos, actuando como barrera protectora de los arrecifes de coral (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, 2009). La alta productividad y abundancia en detritus orgánico (residuos sólidos provenientes de la descomposición de materia vegetal y animal) de los manglares los hace propensos a la acumulación de hidrocarburos (Olguín, Hernández, y Sánchez-Galván, 2007); razón por la cual será necesario que pasen décadas antes de la recuperación total de los derrames ocurridos en los manglares de los municipios de Altamira y Aldama, Tamaulipas en el año 2018.

Los arrecifes de coral

México pertenece al Gran Cinturón de Arrecifes del Caribe, la segunda formación de arrecife más grande del mundo, de aproximadamente 350 Km de extensión, la cual parte desde las inmediaciones de Cancún, extendiéndose hacia el sur intermitentemente hasta el arrecife de Xcalak. Estos arrecifes coralinos están formados principalmente por arrecifes adyacentes a la línea de la costa peninsular (figura 4), sólo siendo separados de ésta por una laguna somera (Chávez-Hidalgo, 2009).

Los arrecifes de coral ayudan a mantener las poblaciones de peces comerciales, sirviéndoles de alimento y refugio; son un gran atractivo para el turismo; brindan protección a las poblaciones costeras contra tsunamis, tormentas y huracanes –como el huracán Willa, que tras su paso dejo gran cantidad de daños materiales y provocó la evacuación de miles de personas en México–; y en ellos coexisten más de 100 000 especies distintas, que incluyen especies en vía de extinción como tortugas marinas, langostas y tiburones (Moguel-Archila y Martinez de Lemos, 2015). Los arrecifes de coral son ecosistemas muy sensibles, que al entrar en interacción con hidrocarburos su crecimiento y desarrollo se ve afectado significativamente (Guzman, Burns, y Jackson, 1994). Un ejemplo es el trágico derrame de petróleo de Deepwater Horizon de 2010 en el Golfo de México, donde se observaron daños en los corales incluso a 11 Km del sitio de explosión y a más de 1 370 m de profundidad, sitios donde sólo sobreviven los corales de aguas más profundas (White et al., 2012).

Las praderas de pastos marinos

Las praderas de pastos marinos están compuestas de plantas vasculares (plantas que presentan vasos que facilitan el paso de nutrientes y agua a través de su interior), con flor y fruto, que guardan muchas similitudes con las plantas terrestres, con adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten sobrevivir bajo el agua de mar; estas plantas son muy exitosas en las zonas costeras y su hábitat está ubicado principalmente en aguas de una profundidad no superior a diez metros (López-Caldeón y Riosmena-Rodriguez, 2010). En el Caribe mexicano se identifican tres especies de pastos marinos: Halodule wrightii, Thalassia testudinum y Syringodium filiforme (Gutiérrez-Aguirre, De La Fuente-Betancourt, y Cervantes-Martínez, 2000).

De los beneficios que brindan podemos encontrar que constituyen una fuente de alimento significativa para animales vertebrados, son capaces de atrapar gran cantidad de sedimento provocando que el agua sea más cristalina (Ferrera-Cerrato, Rojas-Avelizapa, Poggi-Varaldo, Alarcón, y Cañizares-Villanueva, 2006), dan solidez a los cimientos reduciendo la erosión, y contribuyen en la masa relativa de una considerable variedad de organismos. Las principales amenazas que enfrentan los pastos marinos por nuestra causa son la sobreexplotación pesquera, el desarrollo del turismo en las costas y la industrialización (López-Caldeón y Riosmena-Rodriguez, 2010), actividades que están relacionadas con la contaminación por hidrocarburos.

Estudios sobre contaminación por hidrocarburos en el Caribe mexicano

A pesar de ser un área con tan importantes recursos hídricos y biológicos, existen pocos estudios sobre la condición de contaminación en el Caribe mexicano que nos permitan tener una perspectiva amplia del estado actual de los cuerpos de agua, en cuanto a hidrocarburos respecta (León-Borges y Lizardi-Jiménez, 2017). Se sabe que la contaminación por hidrocarburos está fuertemente influenciada por la presión de las actividades que ejercemos en la zona con las que introducimos posibles vectores de contaminación, como los vehículos automotores que utilizan gasolina o diésel como combustible, embarcaciones, calefacciones, construcción de carreteras de asfalto, entre otros (Abdel-Shafy y Mansour, 2016).

Los estudios sobre hidrocarburos en el Caribe mexicano han contribuido en el establecimiento de nuevas áreas naturales protegidas, como el caso del trabajo publicado en 2014 por Medina Moreno, donde se estudiaron hidrocarburos en las aguas de los cenotes a lo largo del estado de Quintana Roo (Medina-Moreno, Jiménez-González, Gutiérrez-Rojas, y Lizardi-Jiménez, 2014).

En los estudios realizados durante los años 2012 a 2015 se encontraron en las áreas de Cancún, Playa del Carmen e isla Holbox la presencia de los siguientes hidrocarburos: naftaleno, fenantreno, pireno y benzo(a)pireno; antraceno en 2013 y 2015; benceno en 2012, 2014 y 2015; y hexadecano en 2012 y 2014. Se identificaron como principales fuentes de estos hidrocarburos la contaminación generada por el asfalto (León-Borges y Lizardi-Jiménez, 2017), que está compuesto por hidrocarburos tóxicos como el naftaleno, fluoreno, pireno, benzo(a)pireno y benzo(a)antraceno (los dos últimos potencialmente cancerígenos) (Brantley y Townsend, 1999). Estos datos son importantes para la identificación de fuentes de contaminación y la generación de alternativas de biorremediación.

En la actualidad en nuestro grupo de trabajo (CONACYT-Instituto Tecnológico Superior de Tierra Blanca) estamos investigando la contaminación por hidrocarburos en las costas de Cancún en 2018, teniendo en cuenta el efecto de la actividad turística.

Conclusiones

El Caribe mexicano es una región muy importante para México por sus recursos, tanto a nivel social como económico. Los ecosistemas del Caribe mexicano como manglares, pastos marinos y arrecifes de coral son muy importantes para la conservación de gran número de especies y para mitigar el efecto de algunos fenómenos naturales como huracanes o erosión. Con base en los resultados hallados en investigaciones recientes en cenotes de la Riviera Maya se ha conseguido identificar uno de los posibles contaminantes de los cuerpos de agua: el asfalto, que contiene hidrocarburos potencialmente peligrosos, como el benzo(a)pireno. Es importante, tanto para la preservación de los ecosistemas como para nuestra salud, conocer el estado actual de contaminación por hidrocarburos en las aguas del Caribe mexicano, como mecanismo de prevención o punto de partida para proponer alternativas de remediación.

Referencias

• Abdel-Shafy, H. I. y Mansour, M. S. M. (2016). A review on polycyclic aromatic hydrocarbons: Source, environmental impact, effect on human health and remediation. Egyptian Journal of Petroleum, 25(1), 107–123. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ejpe.2015.03.011.
• Alvarez, R. (2009). Ecosistemas costeros de la costa Caribe Colombiana: biodiversidad y caracterización ambiental. Biocîencias, 15, 115–132.
• Brantley, A. S., y Townsend, T. G. (1999). Leaching of pollutants from reclaimed asphalt pavement. Environmental Engineering Science, 16(2), 105–116. DOI: https://doi.org/10.1089/ees.1999.16.105.
• Chávez-Hidalgo, A. (2009). Conectividad de los arrecifes coralinos del golfo de méxico y caribe mexicano (tesis de maestría, Instituto Politécnico Nacional). Recuperado de: http://www.biblioteca.cicimar.ipn.mx/oacis/Medios/tesis/chavezh1.pdf.
• Cederstav, A., Lawrence, J., y Quintanilla V. (Eds.) (2014). La protección de los arrecifes de coral en méxico: rescatando la biodiversidad marina y sus beneficios para la humanidad (1a ed). Recuperado de: https://www.aida-americas.org/sites/default/files/featured_pubs/informe_corales_mexico.pdf.
• Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas. (2016). Estudio previo justificativo para la declaratoria de la Reserva de la Biosfera Caribe Mexicano, Quintana Roo, 306. Recuperado de: http://www.conanp.gob.mx/acciones/pdf/EPJ_RB_CM_12abril2016_scc.pdf.
• Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. (2009). Manglares de México: Extensión y Distribución. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (2a ed.). México: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Recuperado de: http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/manglares/doctos/manglaresMexico.pdf.
• Davenport, J., y Davenport, J. L. (2006). The impact of tourism and personal leisure transport on coastal environments : A review. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 67, 280–292. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecss.2005.11.026.
• Díaz-Ruiz, S., Aguirre-León, A., y Arias-González, J. E. (1998). Habitat interdependence in coral reef ecosystems: a case study in a Mexican Caribbean reef. Aquatic Ecosystem Health and Management, 1(3–4), 387–397. DOI: https://doi.org/10.1016/S1463-4988(98)00026-8.
• Ferrera-Cerrato, R., Rojas-Avelizapa, N. G., Poggi-Varaldo, H. M., Alarcón, A., y Cañizares-Villanueva, R. O. (2006). Procesos de biorremediación de suelo y agua contaminados por hidrocarburos del petróleo y otros compuestos orgánicos. Revista Latinoamericana de Microbiologia, 48, 179–187). Recuperado de: http://www.medigraphic.com/pdfs/lamicro/mi-2006/mi062s.pdf.
• Gutiérrez-Aguirre, M. A., De La Fuente-Betancourt, M. G., y Cervantes-Martínez, A. (2000). Biomasa y densidad de dos especies de pastos marinos en el sur de Quintana Roo, México. Revista de Biologia Tropical, 48(2–3), 313–316.
• Guzman, H. M., Burns, K. A., y Jackson, J. B. C. (1994). Injury, regeneration and growth of Caribbean reef corals after a major oil spill in Panama. Marine Ecology Progress Series, 105(3), 231–242. DOI: https://doi.org/10.3354/meps105231.
• León-Borges, J.-A., y Lizardi-Jiménez, M. A. (2017). Hydrocarbon pollution in underwater sinkholes of the Mexican Caribbean caused by tourism and asphalt: Historical data series and cluster analysis. Tourism Management, 63, 179–186. DOI: https://doi.org/10.1016/j.tourman.2017.06.018.
• López-Caldeón, J., y Riosmena-Rodriguez, R. (2010). Pastos marinos en Laguna San Ignacio, Baja California Sur: Un ecosistema desatendido. CONABIO, Biodiversitas, 93, 7–10. Recuperado de: https://www.biodiversidad.gob.mx/Biodiversitas/Articulos/biodiv93art2.pdf.
• Medina-Moreno, S. A., Jiménez-González, A., Gutiérrez-Rojas, M., y Lizardi-Jiménez, M. A. (2014). Hydrocarbon pollution studies of underwater sinkholes along Quintana Roo as a function of tourism development in the Mexican Caribbean. Revista Mexicana de Ingeniería Química, 13, 509–516.
• Olguín, E. J., Hernández, M. E., y Sánchez-Galván, G. (2007). Contaminación de manglares por hidrocarburos y estrategias de biorremediación, fitorremediación y restauración. Revista Internacional de Contaminacion Ambiental, 23(3), 139–154. DOI: https://doi.org/http://dx.doi.org/10.1016/S0003-4975%2899%2900477-4.
• Pozo, C. (Ed.). (2011). Riqueza Biológica de Quintana Roo. Un análisis para su conservación (tomo 2). México: El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO), Gobierno del Estado de Quintana Roo y Programa de Pequeñas Donaciones (PPD).
• Sánchez, I. A., Cervantes-martínez, A., y Herrera, R. A. G. (2015). Evidencia de flujo preferencial al mar, del cenote Caletita, en Cozumel, México. Ingeniería, 19(1), 1–12.
• Tobiszewski, M., y Namieśnik, J. (2012). PAH diagnostic ratios for the identification of pollution emission sources. Environmental Pollution, 162, 110–119. DOI: https://doi.org/10.1016/j.envpol.2011.10.025.
• White, H. K., Hsing, P.-Y., Cho, W., Shank, T. M., Cordes, E. E., Quattrini, A. M., … Fisher, C. R. (2012). Impact of the Deepwater Horizon oil spill on a deep-water coral community in the Gulf of Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(50), 20303–20308. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.1118029109.

Recepción: 15/3/2018. Aprobación: 10/12/2018.

Resumen

Los insectos representan el grupo de animales más numeroso y ampliamente distribuido, en parte debido a su asociación con el variadísimo conjunto de microorganismos que viven dentro de su intestino (microbiota intestinal). Estos microorganismos benefician enormemente a sus hospedadores, mediante una simbiosis nutricional que, al regular su fisiología y desarrollo, los protege frente a patógenos y sustancias nocivas o colabora en tareas comunicativas. Ya que los insectos y plantas llevan conviviendo y evolucionando conjuntamente millones de años, la microbiota de ambos organismos también presenta características a tener en cuenta en lo que a la agricultura se refiere, como son la producción de hormonas vegetales, la fijación y solubilización de nutrientes, o la modulación de las respuestas de defensa de las plantas.
Palabras clave: insectos, intestino, microorganismo, simbiosis, excremento.

The microorganisms associated with insects and their application in agriculture

Abstract

Insects represent the most numerous and widely distributed group of animals, in part due to their association with varied intestinal microorganisms (gut microbiota). These microorganisms greatly benefit their hosts, through a nutritional symbiosis that, regulating their physiology and development, protects them against pathogens and harmful substances or collaborates in communicative tasks. Because insects and plants have coexisted and evolved together millions of years and the microbiota of both organisms also has characteristics to be taken into account in agriculture, such as the production of plant hormones, nutrient fixation and solubilization, or modulation of plant defense responses.
Keywords: insects, gut, microorganism, symbiosis, faeces.

Introducción

Los insectos representan el grupo más exitoso de animales, tanto en términos de diversidad como de supervivencia, en los más variados nichos ecológicos. Su microbiota intestinal, o aquellos microorganismos que viven en su tracto digestivo, se estima en un número hasta diez veces mayor que el total de células del propio insecto, y contiene un número de genes microbianos 100 veces mayor al de todos los genes animales juntos (Rajagopal, 2009; Basset et al., 2012; Krishnan et al., 2014).

Imagen 1. Variedad de insectos.

Dichos microorganismos colonizan el intestino del insecto por vía oral, generalmente a través de la comida, y juegan un papel clave en su digestión, metabolismo y protección frente a patógenos. Aunque muchos de ellos son simplemente organismos comensalistas (relación entre dos organismos, en la cual uno obtiene un beneficio y el otro no sale perjudicado) o parásitos (uno de los organismos sale perjudicado), algunos son beneficiosos para su hospedador. Estos microorganismos pueden ser transmitidos de madres a hijos (de forma vertical), por consumo de heces (coprofagia), por vía oral (trofalaxia) o directamente a través de los huevos. En algunos casos, existe una asociación mutualista esencial para ambos organismos, como es el caso del género bacteriano Buchnera en áfidos (pulgones), necesaria para el aporte de diferentes aminoácidos esenciales al insecto, lo que convierte a esta bacteria un endosimbionte celular obligado.

Pero no toda la microbiota es intracelular, y la gran mayoría vive en el propio tracto intestinal, pudiendo ser fácilmente reemplazados por otros microorganismos transitorios (Shigenobu et al., 2000; Fukatsu y Hosokawa, 2002; Kikuchi et al., 2005; Kikuchi et al., 2007; Koch y Schmid-Hempl, 2011; Kuechler et al., 2012; Martinson et al., 2012; Engel y Moran, 2013; Krishnan et al., 2014; Shapira, 2016). Aunque muchas especies de insectos no podrían sobrevivir sin determinados microorganismos viviendo en su intestino (por ejemplo, la mariposa monarca, Danaus plexippus), existen algunos ejemplos de insectos capaces de completar su ciclo de vida normal sin una microbiota intestinal (ejemplo: Manduca sexta o gusano del tabaco) (Hammer et al., 2017).

Todos los insectos presentan una estructura intestinal similar, aunque con pequeñas adaptaciones según su modo de alimentación. El intestino se divide generalmente en tres regiones: anterior, media y posterior. El intestino anterior almacena los alimentos temporalmente, el medio realiza la digestión y absorción, mientras que en el posterior se encuentran las cámaras de fermentación y los compartimentos de almacenamiento de heces. El asentamiento microbiano en todas estas partes es difícil debido a la constante eliminación en las mudas de la cutícula quitinosa que las recubre (proceso que necesitan para poder crecer: mudar su “piel”) o a la secreción de la membrana peritrófica (película protectora que cubre los alimentos según van atravesando el intestino), en el caso del intestino medio. Además, en el proceso de metamorfosis toda la microbiota del insecto es eliminada, por lo que no se encuentra en los insectos en en el estado adulto, a excepción de algunos casos en los que los microorganismos se resguardan en criptas. Por el contrario, el asentamiento microbiano en insectos adultos es mucho más fácil ya que no crecen y, por lo tanto, no mudan su cutícula (Chapman, 2013; Engel y Moran, 2013; Tatun et al., 2017).

Imagen 3. Patógenos que pueden formar parte de la microbiota intestinal.

La microbiota intestinal en insectos

De forma general, la microbiota intestinal de los insectos está formada por protistas, hongos, arqueas y bacterias. Los protistas podemos encontrarlos principalmente en termitas y cucarachas xilófagas (se alimentan de madera, ver imagen 4); los hongos, que ayudan en la digestión, en insectos que se alimentan de madera o materia orgánica en descomposición. Las arqueas metanogénicas también ayudan a la digestión, pero sólo se encuentran en escarabajos y termitas, mientras que las bacterias están igualmente representadas en todos los órdenes taxonómicos, en una variadísima gama de géneros y familias (Dillon y Dillon, 2004; Brune, 2010; Hongoh, 2010; Colman et al., 2012; Engel y Moran, 2013).

En el caso de una comunidad de insectos de la misma especie aislada, como es el caso de las granjas de cría, su único contacto con el medio ambiente externo ocurre mediante la alimentación que reciben. Por lo tanto, su microbiota intestinal está fuertemente influenciada por el lugar en el que se encuentran y la dieta. El resultado es una reducción en la variabilidad de taxones bacterianos en la mayoría de los hospedadores (Shauer et al., 2012; Aharon et al., 2013; Engel y Moran, 2013).

En el caso de los animales mamíferos, su microbiota intestinal es tan importante que podría ser considerada un “órgano” por sí misma, pues lleva a cabo funciones que contribuyen enormemente en el desarrollo de su hospedador, con aportes nutricionales, fisiológicos y de protección (Bäckhed et al., 2005; Shapira, 2016). Esto ocurre de forma similar en los insectos. A continuación, se destacan las funciones microbianas.

Simbiosis nutricional

La presencia de insectos en nichos ecológicos con una reducida capacidad de aporte nutritivo (como ejemplo, el interior de un tronco de madera) ha sido posible gracias a las comunidades bacterianas presentes en sus intestinos y a las ventajas que ellas les aportan. Estos microorganismos pueden proporcionar nutrientes directos a sus hospedadores simplemente al ser digeridos (los propios microorganismos) en su paso por el tracto digestivo. No obstante, los aportes van mucho más allá (Engel y Morán, 2013). En insectos herbívoros, y especialmente xilófagos (que comen madera), la microbiota intestinal es imprescindible para la degradación de la celulosa, principal componente de la pared celular vegetal, la cual necesita ser degradada a azúcares simples para ser asimilada por los insectos (Douglas, 2009; Pope et al., 2010; Hess et al., 2011; Engel y Moran, 2013). Lo anterior también ocurre en las abejas que para poder alimentarse del polen que recolectan necesitan ciertas bacterias intestinales que degradan la pared externa de los granos (Engel et al., 2012; Engel y Moran, 2013).

Imagen 5. Abeja alimentándose de polen.

Además, la microbiota puede aportar a sus hospedadores nutrientes que ella misma sintetiza y libera al medio, como vitaminas y aminoácidos esenciales (Eichler y Schaub, 2002; Douglas, 2009; Nikoh et al., 2011; Engel y Moran, 2013). Algo muy importante en el caso de insectos herbívoros, cuya dieta está limitada por el nitrógeno presente en los vegetales, es la reutilización de sus propios materiales de deshecho con el fin de recuperar el nitrógeno presente en los mismos; para esto necesitan de su microbiota intestinal. En este sentido, algunos insectos tienen bacterias endosimbiontes intestinales del orden de los Rhizobiales, capaces de fijar el nitrógeno atmosférico (Cook y Davidson, 2006; Hongoh et al., 2008; Thong-On et al., 2012; Engel y Moran, 2013).

Muy próxima a su papel nutricional se encuentra la capacidad de la microbiota para eliminar los compuestos tóxicos que podrían estar presentes en los alimentos que consumen sus hospedadores, como insecticidas o compuestos defensivos vegetales; así se evitan los daños que podrían causarles (Chen et al., 2007; Douglas, 2009; Engel y Moran, 2013; Douglas, 2015; Roukolainen et al., 2016; Villanova et al., 2016; Wilkopolan y Obrepalska-Steplowska, 2016; Mala y Vijila, 2017).

Fisiología y desarrollo

Aparte del lógico papel que la nutrición tiene en el desarrollo del insecto, su microbiota intestinal puede jugar un papel clave y directo en él. Por ejemplo, envía señales en forma de cadenas de ácidos grasos que avisan al insecto que las condiciones del lumen intestinal están cambiando debido al alimento que ha consumido (por ejemplo: un compuesto tóxico, un patógeno, material indigerible, etcétera); esto provoca la adaptación de las células epiteliales a la nueva condición por renovación o proliferación de las mismas o la activación del sistema inmune (O’Hara y Shanahan, 2006; Cronin et al., 2009; Nicholson et al., 2012; Engel y Moran, 2013; Sugio et al., 2014; Roukolainen et al., 2016).

La mircrobiota intestinal también puede tener efectos sistémicos sobre el crecimiento y desarrollo de su hospedador al modular sus señales hormonales, como las implicadas en la síntesis de quitina que les permite a los insectos mudar y crecer (Shin et al., 2011; Storelli et al., 2011; Maji et al., 2012; Engel y Moran, 2013; Yun et al., 2014; Roukolainen et al., 2016; Goharrostami y Sendi, 2018).

Protección

Con respecto a la protección, la mayoría de los patógenos de insectos son transmitidos por vía oral y utilizan la capa de células epiteliales intestinales como vía de entrada para la infección sistémica (de todo el insecto). Los microorganismos del intestino tienen diversos mecanismos con el fin de proteger a su hospedador, como la competencia por los nutrientes del tracto digestivo, la ocupación de los posibles lugares de entrada sistémica o la preactivación del sistema inmune del hospedero (Dillon y Dillon, 2004; Dillon et al., 2005; Endt et al., 2010; Reis y Horn, 2010; Koch y Schmid-Hempl, 2011; Stecher y Hardt, 2011; Engel y Moran, 2013).

Comunicación

Existen moléculas volátiles que los insectos utilizan para comunicarse entre los miembros de una misma especie (feromonas) o entre los de especies totalmente diferentes (alelomonas). Estos compuestos, en parte, son biosintetizados y liberados por su propia microbiota intestinal (Sharon et al., 2011; Engel y Moran, 2013; Molina, 2013).

Las interacciones insecto-planta y sus microorganismos: aplicación en agricultura

Los insectos y las plantas llevan coexistiendo más de 400 millones de años, evolucionando los unos conforme a los otros. En este sentido, existe una microbiota asociada a ambos organismos que también ha ido evolucionando de forma paralela, y que ha sido capaz de modificar las relaciones planta-insecto (Sugio et al., 2014).

Las bacterias del género Wolbachia asociadas a las glándulas salivales de lepidópteros (como las mariposas o polillas) de la especie Phyllonorycter blancardella, denominada oruga minadora en elipses de las hojas (ver la imagen 6), son capaces de modificar las señales hormonales en la planta cuando entran en contacto con el tejido vegetal que el insecto está devorando, lo que aumenta su contenido nutricional.

Las pseudomonas asociadas al escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata, ver imagen 7) segregan flagelina, una proteína que modifica la respuesta defensiva de la planta al reconocer la presencia de un organismo extraño, desde la dirigida contra herbívoros como la mediada por el ácido jasmónico, a la dirigida contra microorganismos biotrófos (que infectan al hospedero pero que no lo matan ya que se alimentan de él) como la mediada por el ácido salicílico (Peña, 2009; Sugio et al., 2014; Wilkopolan y Obrepalska-Steplowska, 2016), antagonista de la primera (Peña, 2009; Sugio et al., 2014; Wilkopolan y Obrepalska-Steplowska, 2016).

Imagen 7. Escarabajo de la patata.

Esta misma modificación de la respuesta defensiva de las plantas frente a insectos herbívoros se ha observado en plantas de tomate atacadas por el gusano cogollero del maíz (Spodoptera frugiperda), consecuencia de la acción de bacterias presentes en sus excrementos, como Pantoea ananatis (bacteria que pudre el centro de la cebolla), Serratia spp. o Rahnella spp (Acevedo et al., 2017).

Algunos de los representantes de las microbiotas del insecto y de la planta pueden ser transmitidos con ayuda del organismo contrario. Por ejemplo, algunos microorganismos simbiontes de insectos herbívoros son transmitidos a través de la planta, como es el caso de la mosca blanca Bemisia tabaci (ver imágenes 4 y 5) y su simbionte facultativo Rickettsia.

Imagen 8. Mosca blanca Bemisia tabaci.

Además, la propia microbiota de la planta puede trasmitir genes a la de los insectos cuando pasan a vivir en su interior, como el caso de la transferencia de genes de celulasa que permiten degradar la pared celular vegetal, presentes en termitas y nematodos (Sugio et al., 2014). Una aplicación tecnológica de esto último sería la denominada paratransgénesis, que se basa en la introducción de determinados genes mediante técnicas moleculares de laboratorio en las bacterias presentes de forma natural en el intestino del insecto. Posteriormente se liberan las bacterias modificadas al medio agrícola. Los insectos, tras ingerir estas bacterias, comenzarán a producir la molécula de interés (en este caso, una proteína) en el lumen del insecto. Los objetivos pueden ser diversos: matar al insecto, si es una toxina; impedir el asentamiento de parásitos, que es muy importante en el papel de los insectos como vectores de enfermedades; o favorecer nutricionalmente a insectos beneficiosos, como los polinizadores (Engel y Moran, 2013). Entre la planta y el insecto está ocurriendo continuamente un intercambio microbiano debido a la alimentación del hervíboro. El insecto consume la microbiota que se encuentra en el microambiente de las hojas (filosfera) y transmite su propia microbiota bucal e intestinal, a través de la saliva y las heces, respectivamente. Incluso el lumen y la filosfera pueden tener prácticamente la misma microbiota (Priya et al., 2012). Alguna de las bacterias que el insecto es capaz de transmitir a la planta puede conferirle una ventaja competitiva frente al resto, pues existen diferentes especies con capacidad promotora del crecimiento vegetal. Este es el caso del análisis de la microbiota intestinal de la polilla de la col y del repollo (Plutella xylostella, ver imagen 9) que contiene bacterias con capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico, producir ácido indolacético y ácido salicílico (hormonas vegetales), solubilizar fosfatos, absorber zinc y producir diversas enzimas. Estas capacidades fueron utilizadas en la inoculación de cultivos de tomate y colza, con muy buenos resultados en su crecimiento y desarrollo; además, se usaron en ensayos de inhibición de fitopatógenos (patógenos de las plantas) como los hongos Rhizoctonia solani o Sclerotinia sclerotiorum (Indiragandhi et al., 2008).

Asimismo, existen microorganismos del lumen intestinal de los insectos que pueden ser beneficiosos para las plantas al ser aportados a través de sus excrementos a la rizosfera (la zona en donde interactúan las raíces con la tierra y sus microorganismos). Tanto el intestino de los animales como las raíces de las plantas comparten funciones de absorción de nutrientes y su microbiota participa en la degradación y modificación de éstos y otras sustancias, en la regulación de la expresión génica del huésped, en proporcionar capacidades metabólicas (fijación de nitrógeno, producción de antibióticos, etcétera) y la protección contra diferentes patógenos. Además, se ha descrito cómo ambas microbiotas comparten tendencias evolutivas (Ramírez-Puebla et al., 2013).

Por último, si somos capaces de modificar la microbiota intestinal de los insectos que representan un problema, como plagas o vectores de enfermedades para los cultivos, podríamos reducir enormemente los daños que estos artrópodos causan (Douglas, 2007).

Conclusiones

• Los insectos presentan una numerosa y variada microbiota intestinal.
• La microbiota juega un papel fundamental en numerosos procesos vitales del insecto como la nutrición, fisiología, desarrollo, comunicación, etcétera.
• Algunos de estos microorganismos pueden ser muy beneficiosos para la agricultura.

Referencias

• Acevedo, F. E., Peiffer, M., Tan, C. W., Stanley, B. A., Stanley, A., Wang, J., … y Felton, G. (2017). Fall armyworm-associated gut bacteria modulate plant defense responses. Molecular Plant-Microbe Interactions, 30(2), 127-137.
• Aharon, Y., Pasternak, Z., Yosef, M. B., Behar, A., Lauzon, C., Yuval, B., y Jurkevitch, E. (2013). Phylogenetic, metabolic, and taxonomic diversities shape mediterranean fruit fly microbiotas during ontogeny. Applied and environmental microbiology, 79(1), 303-313.
• Bäckhed, F., Ley, R. E., Sonnenburg, J. L., Peterson, D. A., y Gordon, J. I. (2005). Host-bacterial mutualism in the human intestine. Science, 307(5717), 1915-1920.
• Basset, Y., Cizek, L., Cuénoud, P., Didham, R. K., Guilhaumon, F., Missa, O., y Tishechkin, A. K. (2012). Arthropod diversity in a tropical forest. Science, 338(6113), 1481-1484.
• Brune, A. (2010). Methanogens in the digestive tract of termites. En (Endo)symbiotic methanogenic archaea (pp. 81-100). Berlin Heidelberg: Springer.
• Chapman, R. F. (2013). Structure of the digestive system. Comprehensive insect physiology, biochemistry, and pharmacology, 165-211.
• Chen, H., Gonzales-Vigil, E., Wilkerson, C. G., y Howe, G. A. (2007). Stability of plant defense proteins in the gut of insect herbivores. Plant physiology, 143(4), 1954-1967.
• Colman, D. R., Toolson, E. C., y Takacs‐Vesbach, C. D. (2012). Do diet and taxonomy influence insect gut bacterial communities? Molecular Ecology, 21(20), 5124-5137.
• Cook, S. C., y Davidson, D. W. (2006). Nutritional and functional biology of exudate‐feeding ants. Entomologia Experimentalis et Applicata, 118(1), 1-10.
• Cronin, S. J., Nehme, N. T., Limmer, S., Liegeois, S., Pospisilik, J. A., Schramek, D., … y Ebersberger, I. (2009). Genome-wide RNAi screen identifies genes involved in intestinal pathogenic bacterial infection. Science, 325(5938), 340-343.
• Dillon, R. J., y Dillon, V. M. (2004). The gut bacteria of insects: nonpathogenic interactions. Annual Reviews in Entomology, 49(1), 71-92.
• Dillon, R. J., Vennard, C. T., Buckling, A., y Charnley, A. K. (2005). Diversity of locust gut bacteria protects against pathogen invasion. Ecology Letters, 8(12), 1291-1298.
• Douglas, A. E. (2007). Symbiotic microorganisms: untapped resources for insect pest control. TRENDS in Biotechnology, 25(8), 338-342.
• Douglas, A. E. (2009). The microbial dimension in insect nutritional ecology. Functional Ecology, 23(1), 38-47.
• Douglas, A. E. (2015). Multiorganismal insects: diversity and function of resident microorganisms. Annual Review of Entomology, 60, 17-34.
• Eichler, S., y Schaub, G. A. (2002). Development of symbionts in triatomine bugs and the effects of infections with trypanosomatids. Experimental parasitology, 100(1), 17-27.
• Endt, K., Stecher, B., Chaffron, S., Slack, E., Tchitchek, N., Benecke, A., … y Macpherson, A. J. (2010). The microbiota mediates pathogen clearance from the gut lumen after non-typhoidal Salmonella diarrhea. PLoS pathogens, 6(9), e1001097.
• Engel, P., y Moran, N. A. (2013). The gut microbiota of insects–diversity in structure and function. FEMS microbiology reviews, 37(5), 699-735.
• Engel, P., Martinson, V. G., y Moran, N. A. (2012). Functional diversity within the simple gut microbiota of the honey bee. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(27), 11002-11007.
• Fukatsu, T., y Hosokawa, T. (2002). Capsule-transmitted gut symbiotic bacterium of the Japanese common plataspid stinkbug, Megacopta punctatissima. Applied and Environmental Microbiology, 68(1), 389-396.
• Goharrostami, M., y Sendi, J. J. (2018). Investigation on endosymbionts of Mediterranean flour moth gut and studying their role in physiology and biology. Journal of Stored Products Research, 75, 10-17.
• Hammer, T. J., Janzen, D. H., Hallwachs, W., Jaffe, S. L., y Fierer, N. (2017). Caterpillars lack a resident gut microbiome. bioRxiv, 132522.
• Hess, M., Sczyrba, A., Egan, R., Kim, T. W., Chokhawala, H., Schroth, G., Mackie, R. I. (2011). Metagenomic discovery of biomass-degrading genes and genomes from cow rumen. Science, 331(6016), 463-467.
• Hongoh, Y. (2010). Diversity and genomes of uncultured microbial symbionts in the termite gut. Bioscience, biotechnology, and biochemistry, 74(6), 1145-1151.
• Hongoh, Y., Sharma, V. K., Prakash, T., Noda, S., Taylor, T. D., Kudo, T., Ohkuma, M. (2008). Complete genome of the uncultured Termite Group 1 bacteria in a single host protist cell. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(14), 5555-5560.
• Indiragandhi, P., Anandham, R., Madhaiyan, M., y Sa, T. M. (2008). Characterization of plant growth–promoting traits of bacteria isolated from larval guts of diamondback moth Plutella xylostella (Lepidoptera: Plutellidae). Current microbiology, 56(4), 327-333.
• Kikuchi, Y., Hosokawa, T., y Fukatsu, T. (2007). Insect-microbe mutualism without vertical transmission: a stinkbug acquires a beneficial gut symbiont from the environment every generation. Applied and environmental microbiology, 73(13), 4308-4316.
• Kikuchi, Y., Meng, X. Y., y Fukatsu, T. (2005). Gut symbiotic bacteria of the genus Burkholderia in the broad-headed bugs Riptortus clavatus and Leptocorisa chinensis (Heteroptera: Alydidae). Applied and Environmental Microbiology, 71(7), 4035-4043.
• Koch, H., y Schmid-Hempel, P. (2011). Socially transmitted gut microbiota protect bumble bees against an intestinal parasite. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(48), 19288-19292.
• Krishnan, M., Bharathiraja, C., Pandiarajan, J., Prasanna, V. A., Rajendhran, J., y Gunasekaran, P. (2014). Insect gut microbiome–An unexploited reserve for biotechnological application. Asian Pacific journal of tropical biomedicine, 4, S16-S21.
• Kuechler, S. M., Renz, P., Dettner, K., y Kehl, S. (2012). Diversity of symbiotic organs and bacterial endosymbionts of lygaeoid bugs of the families Blissidae and Lygaeidae (Hemiptera: Heteroptera: Lygaeoidea). Applied and environmental microbiology, 78(8), 2648-2659.
• Maji, P., Chakrabarti, C., y Chatterjee, S. (2012). Phenotyping and molecular characterization of Lysinibacillus sp. P-011 (GU288531) and their role in the development of Drosophila melanogaster. African Journal of Biotechnology, 11(93), 15967-15974.
• Mala, N., y Vijila, K. (2017). Changes in the Activity of Digestive Enzymes Produced from the Gut Microflora of Silkworm Bombyx mori L. (Lepidoptera: Bombycidae) in Response to Fortification of Mulberry Leaves. Int. J. Curr. Microbiol. App. Sci, 6(11), 225-236.
• Martinson, V. G., Moy, J., y Moran, N. A. (2012). Establishment of characteristic gut bacteria during development of the honeybee worker. Applied and environmental microbiology, 78(8), 2830-2840.
• Molina, J. A. (2013). Microbiología y entomología: ¿Qué podemos aprender desde la ecología química? Sociedad Colombiana de Entomología-SOCOLEN, 39.
• Nicholson, J. K., Holmes, E., Kinross, J., Burcelin, R., Gibson, G., Jia, W., y Pettersson, S. (2012). Host-gut microbiota metabolic interactions. Science, 336(6086), 1262-1267.
• Nikoh, N., Hosokawa, T., Oshima, K., Hattori, M., y Fukatsu, T. (2011). Reductive evolution of bacterial genome in insect gut environment. Genome biology and evolution, 3, 702-714.
• O’Hara, A. M., y Shanahan, F. (2006). The gut flora as a forgotten organ. EMBO reports, 7(7), 688-693.
• Peña, E. (2009). Efectos de la biota edáfica en las interacciones planta-insecto a nivel foliar. Revista Ecosistemas, 18(2).
• Pope, P. B., Denman, S. E., Jones, M., Tringe, S. G., Barry, K., Malfatti, S. A., … y Morrison, M. (2010). Adaptation to herbivory by the Tammar wallaby includes bacterial and glycoside hydrolase profiles different from other herbivores. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(33), 14793-14798.
• Priya, N. G., Ojha, A., Kajla, M. K., Raj, A., y Rajagopal, R. (2012). Host plant induced variation in gut bacteria of Helicoverpa armigera. PloS one, 7(1), e30768.
• Rajagopal, R. (2009). Beneficial interactions between insects and gut bacteria. Indian journal of microbiology, 49(2), 114-119.
• Ramírez-Puebla, S. T., Servín-Garcidueñas, L. E., Jiménez-Marín, B., Bolaños, L. M., Rosenblueth, M., Martínez, J., … y Martínez-Romero, E. (2013). Gut and root microbiota commonalities. Applied and environmental microbiology, 79(1), 2-9.
• Reis, R. S., y Horn, F. (2010). Enteropathogenic Escherichia coli, Samonella, Shigella and Yersinia: cellular aspects of host-bacteria interactions in enteric diseases. Gut pathogens, 2(1), 8.
• Ruokolainen, L., Ikonen, S., Makkonen, H., y Hanski, I. (2016). Larval growth rate is associated with the composition of the gut microbiota in the Glanville fritillary butterfly. Oecologia, 181(3), 895-903.
• Schauer, C., Thompson, C. L., y Brune, A. (2012). The bacterial community in the gut of the cockroach Shelfordella lateralis reflects the close evolutionary relatedness of cockroaches and termites. Applied and environmental microbiology, 78(8), 2758-2767.
• Shapira, M. (2016). Gut microbiotas and host evolution: scaling up symbiosis. Trends in ecology & evolution, 31(7), 539-549.
• Sharon, G., Segal, D., Ringo, J. M., Hefetz, A., Zilber-Rosenberg, I., y Rosenberg, E. (2010). Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(46), 20051-20056.
• Shigenobu, S., Watanabe, H., Hattori, M., Sakaki, Y., y Ishikawa, H. (2000). Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS. Nature, 407(6800), 81.
• Shin, S. C., Kim, S. H., You, H., Kim, B., Kim, A. C., Lee, K. A., … y Lee, W. J. (2011). Drosophila microbiome modulates host developmental and metabolic homeostasis via insulin signaling. Science, 334(6056), 670-674.
• Stecher, B., y Hardt, W. D. (2011). Mechanisms controlling pathogen colonization of the gut. Current opinion in microbiology, 14(1), 82-91.
• Storelli, G., Defaye, A., Erkosar, B., Hols, P., Royet, J., y Leulier, F. (2011). Lactobacillus plantarum promotes Drosophila systemic growth by modulating hormonal signals through TOR-dependent nutrient sensing. Cell metabolism, 14(3), 403-414.
• Sugio, A., Dubreuil, G., Giron, D., y Simon, J. C. (2014). Plant–insect interactions under bacterial influence: ecological implications and underlying mechanisms. Journal of experimental botany, 66(2), 467-478.
• Tatun, N., Sawatnathi, C., Tansay, S., y Tungjitwitayakul, J. (2017). Comparison of gut morphology and distribution of trehalase activity in the gut of wood-feeding and fungus-growing termites (Isoptera: Termitidae). EJE, 114(1), 508-516.
• Thong-On, A., Suzuki, K., Noda, S., Inoue, J. I., Kajiwara, S., y Ohkuma, M. (2012). Isolation and characterization of anaerobic bacteria for symbiotic recycling of uric acid nitrogen in the gut of various termites. Microbes and environments, 27(2), 186-192.
• Vilanova, C., Baixeras, J., Latorre, A., y Porcar, M. (2016). The Generalist Inside the Specialist: Gut Bacterial Communities of Two Insect Species Feeding on Toxic Plants Are Dominated by Enterococcus sp. Frontiers in microbiology, 7.
• Wielkopolan, B., y Obrępalska-Stęplowska, A. (2016). Three-way interaction among plants, bacteria, and coleopteran insects. Planta, 244(2), 313-332.
• Yun, J. H., Roh, S. W., Whon, T. W., Jung, M. J., Kim, M. S., Park, D. S., … y Kim, J. Y. (2014). Insect gut bacterial diversity determined by environmental habitat, diet, developmental stage, and phylogeny of host. Applied and Environmental Microbiology, 80(17), 5254-5264.

Recepción: 22/1/2018. Aprobación: 10/12/2018.

Resumen

Los problemas del medio ambiente impactan las condiciones naturales y sociales en las que nos desenvolvemos, por lo tanto, hay que promover prácticas para cuidar los recursos. Este artículo tiene como objetivo hacer una revisión acerca de la relación que existe entre la conducta sustentable –concretamente sobre las acciones (prácticas) para el cuidado del medio ambiente– con la intergeneracionalidad. Este trabajo robustecerá las evidencias empíricas de las relaciones intergeneracionales para la transferencia de las prácticas ambientales positivas.
En la primera parte del documento se aborda el tema de la conducta sustentable, referida como el conjunto de acciones encaminadas a la protección de los recursos naturales y socioculturales del planeta. En seguida se examina la intergeneracionalidad, que se define como el intercambio y correspondencia entre personas de diferentes grupos etarios o de edad que están unidos mediante un vínculo familiar o social. Asimismo, se mencionan los enfoques teóricos que facilitan la comprensión de estos procesos de relaciones. Posteriormente, se analizan investigaciones sobre las prácticas ambientales para ubicarlas según los enfoques con los que se rige la perspectiva intergeneracional. Finalmente, se concluye que las prácticas ambientales se encuentran desarrolladas bajo los sentidos sociológicos e históricos y las orientaciones socioculturales y pedagógicas
Palabras clave: conducta sustentable, intergeneracional, acciones ambientales, prácticas ambientales.

Sustainable behavior: an intergenerational approach

Abstract

Environmental problems affect the natural and social conditions in which we live; therefore, we must promote practices that lead us to take care of resources. The purpose of this article is to review the relationship between sustainable conduct –specifical actions (practices) towards caring for the environment–, with intergenerationality. This work will strengthen the empirical evidence of intergenerational relationships for the transfer of positive environmental practices.
The first part of the document addresses the issue of sustainable conduct, referred as the set of actions aimed at the protection of the planet’s natural and socio-cultural resources. Next, we discuss intergenerationality, defined as the exchange and correspondence between people of different age groups who are linked by a family or social bond. Furthermore, we address the theoretical approaches that facilitate the understanding of these relationship processes. Subsequently, we analyze research on environmental practices to locate them according to intergenerational perspective approaches. We found that environmental practices are developed under a sociological and historical sense as well as a sociocultural and pedagogical orientation.
Keywords: sustainable behavior, intergenerational, environmental actions, environmental practices.

Introducción

El calentamiento global es un cambio usual en el estado del tiempo de un lugar, es decir, las variaciones que se presentan en las precipitaciones fluviales anuales o en las temperaturas del mes o la temporada, en una ciudad, una región o un lugar más amplio como la Tierra (National Aeronautics and Space Administration [NASA], 2017). Dichas variaciones son las que más percibe la población sobre el cambio climático (Conde-Álvarez y Saldaña-Zorrilla, 2007) y representan uno de los mayores retos de nuestros tiempos, puesto se traducen en el incremento de la temperatura global, calentamiento de los océanos, deshielo de los casquetes polares, reducción de los glaciares, incremento del nivel del mar, aparición de eventos extremos y acidificación de los océanos. La principal causa del calentamiento global es la expansión de los gases de efecto invernadero (NASA, 2017), producto de las actividades industriales de las cuales dependemos. Es así como la mano del hombre ha influido en la intensificación de la emisión de gases como el dióxido de carbono, metano y óxido nitroso (World Wildlife Fund, s. f.; Naciones Unidas, s. f.), los principales responsables del incremento de la temperatura.

Figura 1. Efectos del cambio climático.

El cambio climático ha generado una diversidad de alteraciones en el medio ambiente; de igual forma, las acciones que realizamos de manera cotidiana influyen en él, por lo que se requiere la prevención y reducción de riesgos y consecuencias de los desastres naturales, producto del cambio climático, que han impactado de manera directa a la población (Estenssoro-Saavedra, 2010; Gudynas, 2010; Meira-Cartea, 2013).

La Psicología ambiental retoma el papel del hombre y del medio ambiente para tener un conocimiento más profundo acerca de la complejidad de la conducta humana y de las relaciones que surgen de la díada hombre-medio ambiente (De Castro, 1996; Estenssoro-Saavedra, 2010). Por lo anterior, las relaciones intergeneracionales facilitan la intervención sobre las prácticas ambientales, y pueden ser consideradas una estrategia para atenuar las consecuencias del deterioro ambiental y para potenciar aspectos sociales como valores ambientales, solidaridad, y cuidado y protección del medio ambiente.

El ser humano, al ser un ente social, se encuentra inmerso en constantes y múltiples relaciones e interacciones con sus congéneres. En este sentido, el lenguaje ha facilitado la transferencia de una amplia diversidad de conocimientos y de saberes, que algunas veces se dan en contextos, redes o sistemas formales, como la escuela, o en sistemas informales, como la familia (Murillo, 1996).

En 2004 Víctor Corral Verdugo, psicólogo mexicano, profesor-investigador de la Universidad de Sonora introdujo el concepto de conducta sustentable con la publicación de la obra Aproximaciones al estudio de la conducta sustentable (Corral-Verdugo y Pinheiro, 2004). La conducta sustentable (CS) se refiere al “conjunto de acciones encaminadas a la protección de los recursos naturales y socioculturales del planeta […] y su promoción es visible en la mayoría de las sociedades actuales” (Corral-Verdugo, Tapia-Fonllen, Ortiz-Valdez, y Fraijo-Sing, 2013: 362). El concepto de CS considera una diversidad de factores entre los que destacan conocimientos, actitudes, prácticas, normas, valores, juicios y conductas. Además, la CS incorpora tres elementos que presentan un impacto mayor en la cognición social: a) la esfera cognitiva, que refiere al conocimiento y la información previa disponible para realizar las actividades (lo que se sabe); b) la esfera afectiva, como son las actitudes (lo que se siente), y c) las prácticas, que son la parte ejecutiva (lo que se hace) (Aguilar-Luzón, Monteoliva-Sánchez y García-Martínez, 2005).

Video 1. El cortometraje “Equilibrium” ayuda a comprender y representar la conducta sustentable.

Los conocimientos, comportamientos, valores, creencias, juicios y normas sociales sobre las acciones y prácticas que podemos realizar para mejorar y proteger nuestro medio ambiente son adquiridos, regulados y modificados en diferentes contextos. Uno de ellos es el entorno familiar de padres a hijos, de hijos a padres, de padres a abuelos, de abuelos a nietos; es decir, entre las diferentes generaciones.

Figura 2. Cuidado y protección del medio ambiente.

A los intercambios que se dan entre personas de la misma generación se les conoce como generacionalidad. Es el “conjunto de personas que, habiendo nacido en fechas próximas y recibido educación e influjos culturales y sociales semejantes, adoptan una actitud en cierto modo común en el ámbito del pensamiento o de la creación” (Diccionario de la Real Academia Española, 2017). Por otra parte, la intergeneracionalidad es la relación que se da entre personas de diferentes generaciones y alude a los procesos que se gestan entre ellas. Una generación comparte experiencias, conocimientos, valores y patrones culturales en un momento histórico común, no sólo para vivir, convivir y sobrevivir, sino también para la adaptación al momento histórico y a las demandas y situaciones ya sea del pasado, del presente o del futuro (Beltrán y Rivas-Gómez, 2013).

En consecuencia, es necesario conocer los marcos interpretativos con los que se pueden comprender la generacionalidad y la intergeneracionalidad. En este trabajo se propone retomar los aportes de Pierpaolo Donati (1999), pionero de los estudios intergeneracionales, de Beltrán y Rivas (2013), así como de Sáez-Carreras (2009). Estos autores han propuesto el análisis de dos elementos que intervienen en el estudio de la intergeneracionalidad: los sentidos y las orientaciones.

Figura 3. Sentidos y orientaciones intergeneracionales orientados a la conducta sustentable.

Sentidos y orientaciones en el estudio de la intergeneracionalidad

De acuerdo con Pierpaolo Donati (1999) y Beltrán y Rivas (2013), la intergeneracionalidad se ha clasificado en cuatro sentidos: demográfico, histórico, sociológico y relacional.

a) El sentido demográfico es el que se aborda con el enfoque de la generacionalidad y considera a aquellos grupos que pertenecen a la misma edad, por ejemplo, niños, adolescentes, adultos y adultos mayores. Un programa de la Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNESCO) que realiza sus acciones hacia la comunidad desde este sentido es Educación y transmisión de conocimiento intergeneracional.
b) El sentido histórico incluye una amplia diversidad de personas de diferentes edades y considera a aquellos individuos que viven en una época común, aunque no hayan compartido todos los momentos de manera vivencial o experiencial.
c) El sentido sociológico se refiere a la función o papel desempeñado en la sociedad: hijos, padres, abuelos, etcétera.
d) El sentido relacional alude a los lazos familiares y es el aspecto más empleado en los trabajos con enfoque intergeneracional (ver video 2).

Video 2. Representación del sentido relacional de la intergeneracionalidad.

Aunado a esto, se reconocen otras orientaciones para comprender cómo se presentan las relaciones intergeneracionales:

a) Las generaciones genealógicas se refieren al vínculo familiar, como el parentesco. Este enfoque se asemeja con el sentido relacional de Donati (1999).
b) Las generaciones pedagógicas hacen referencia al abordaje de las relaciones y los roles educativos en un papel de transferencia y enseñanza.
c) Las generaciones socioculturales e históricas se refieren a momentos de la línea del tiempo de la humanidad por lo que se asocian con el reconocimiento de grandes sucesos que tuvieron un gran impacto como las guerras, conflictos sociales o los movimientos culturales.
d) Las generaciones como etiquetas caracterizan grupos específicos de población; ejemplos de esta orientación: baby boomers, generación X, millennials (Lüscher et al., 2015)

Estudios sobre prácticas ambientales orientados a las relaciones intergeneracionales

Se realizó una búsqueda en la base de datos del Consorcio Nacional de Recursos de Información Científica y Tecnológica con las palabras clave “prácticas ambientales” en el título del trabajo y se obtuvieron 14 producciones científicas. Se tomaron como criterios de exclusión el no tener acceso al documento, que el contenido del documento no fuera un trabajo académico revisado por pares y que no contuviera la palabra clave en el título, en el resumen o en el cuerpo del documento. De acuerdo con estos criterios se excluyeron dos por falta de acceso, una reseña de libro, dos documentos duplicados y uno al que no se tuvo acceso al texto completo.

A continuación se describen los temas que se trabajan en estos documentos y que se encuentran relacionados con los sentidos y orientaciones de la intergeneracionalidad descritos anteriormente.

Sentido demográfico

En la tesis de Hernández-Santiago (2000) las relaciones intergeneracionales y las prácticas ambientales podrían haber sido consideradas a partir de la transferencia y enseñanza que corresponden al sentido sociológico y a la orientación de generaciones genealógicas al contener el discurso y el análisis dicho modelo teórico. Sin embargo, el tema de investigación se orientó hacia el conocimiento de las prácticas ambientales de un grupo indígena del norte de México. En este caso, el autor expone el sentido sociológico al recabar información acerca de las diferentes prácticas ambientales que realiza cada grupo de edad. Asimismo, las prácticas ambientales consideradas son todas las actividades que emplean el uso de recursos naturales disponibles de la localidad y es con esto que conduce la investigación, mediante la orientación de las generaciones pedagógicas, de cómo han enseñado y trasmitido cada actividad de la comunidad de generación en generación.

Sentido histórico y orientación de las generaciones socioculturales e históricas

Da Veiga-Dias et al. (2012) en la publicación sobre la industria y las prácticas ambientales sitúan el desarrollo sostenible como un momento histórico en el que las empresas buscan conseguir certificaciones. A partir de estas acciones, se promueve un marco normativo que regula las prácticas ambientales sobre el manejo de los recursos y desechos industriales de las empresas, y así se vigila el cumplimiento o se realiza penalización en materia de gestión ambiental. Bajo este contexto se procura tanto el cumplimiento de la gestión ambiental como de lo normativo; la empresa podría retomar las relaciones intergeneracionales en su orientación pedagógica y hasta cierto punto, adecuar el sentido social no en su rol social, como lo contempla dicho sentido, sino en el papel social de las empresas como es el caso de las empresas social y ecológicamente responsables.

Por otra parte, el trabajo realizado por Sávio-Bernardo y Camarotto (2012) también concuerda con la consideración del contexto histórico en el desarrollo sustentable. Los resultados obtenidos se relacionan con el sentido y orientación de las relaciones intergeneracionales al contemplar el aprovechamiento de las oportunidades que tienen las empresas bajo los programas de responsabilidad social y ambiental, pese a que las empresas participantes no describen la participación ni el involucramiento para optar por buenas prácticas ambientales como parte de la conservación ambiental.

Orientación de las generaciones socioculturales e históricas

En el trabajo de Rodríguez-Cisneros (2015) las prácticas ambientales se centran en la parte normativa de cómo las empresas deben adaptar acciones de cuidado de los recursos energéticos con base en una guía de buenas prácticas ambientales. En este caso, el enfoque intergeneracional se erige bajo dicha orientación debido a que sitúa en el contexto del cambio climático y las repercusiones que surgen ante un uso no adecuado de los recursos naturales, enfatizando principalmente en el agua y la energía eléctrica. Este panorama implica el deterioro ambiental por las consecuencias del cambio climático y da pautas para una propuesta que influya sobre el comportamiento ambiental de los trabajadores.

Orientación de las generaciones pedagógicas

La investigación realizada por Carvalho-Machado y da Costa-Silva (2010) se enfocó en la gestión ambiental de empresas del sector sucroalcoholero (producción de caña, azúcar y alcohol). La orientación con la que se conduce recae en el rol que desempeñan las empresas para que éstas transfieran e influyan en la adopción de buenas prácticas con otras instituciones. Dichos resultados, estrategias y beneficios se han tenido que implementar en acciones que mejoran la optimización de los recursos.

Krischke (2010), con su trabajo de revisión sobre la polisemia (diversidad de significados) en torno a las prácticas ambientales, se considera un ejemplo de este tipo de orientación al tomar en cuenta el papel de la comunidad académica como el escenario donde se trasfiere el conocimiento. La premisa de esta evidencia gira en torno a que el conocimiento debe llegar a la comunidad, en ese aspecto el proceso de enseñanza se concibe como el vehículo para generar el intercambio en las relaciones sociales, incluyendo las intergeneracionales. No obstante, se admite que el conocimiento viene acompañado de las prácticas culturales y de un componente histórico para reconocer los cambios y problemáticas que surgen de la diversidad de conceptos que convergen en la sustentabilidad.

Por otra parte, Piñeiro-García y García-Pintos (2009) encontraron que el sector de empresas constructoras reconoce la implementación de este tipo de acciones proambientales y su transferencia para que tanto los trabajadores como otras empresas las adopten mediante el desarrollo de guías de buenas prácticas. Este trabajo no es muy favorable en lo referente a las relaciones intergeneracionales, puesto que deja a un lado el trabajo a nivel individual de cada empleado y este aspecto sería importante, pues el identificar trabajadores que presentan este tipo de acciones ayudaría a que sus pares las desarrollen.

Borges, Silva-Da Rosa y Rolim-Ensslin (2010) encontraron que las empresas interesadas en la divulgación de las acciones que giran en torno al desarrollo sustentable realizan estas actividades de comunicación a través de sus sitios para que sus clientes y el público en general tengan conocimiento de los resultados de las empresas que llevan a cabo esta estrategia comunicativa.

Conclusiones

La exploración acerca de la conducta sustentable y las prácticas ambientales es un componente que se aborda desde la educación ambiental y el desarrollo sustentable. El comportamiento ambiental ha sido estudiado en diferentes contextos y disciplinas. Sin embargo, las prácticas ambientales en relación con la perspectiva de la intergeneracionalidad es un tema que no se ha profundizado de acuerdo con los sentidos y las orientaciones que guían los marcos interpretativos de las relaciones intergeneracionales, por lo que los hallazgos científicos en la investigación de la protección del medio ambiente dan cabida a la consideración de áreas de oportunidad para continuar explorando los factores y las dimensiones psicológicas en aras de robustecer los marcos referenciales para la comprensión de la conducta.

Figura 4. Procesos de interacción intergeneracional.

La perspectiva intergeneracional contempla procesos de interacción que Caballero (2014) refiere como trayectorias o transiciones y cambios o continuidades. Dentro de esta premisa en relación con las líneas de investigación de la psicología se han abordado otras problemáticas ambientales como el riesgo volcánico; ejemplo de ello son las relaciones intergeneracionales en la construcción social de la percepción del riesgo volcánico (Ojeda-Rosero y López-Vázquez, 2017). En este último trabajo se retoma la intergeneracionalidad desde la continuidad o desde los cambios entre los actores sociales. Finalmente, se observa que el estudio de las relaciones intergeneracionales se ha abordado principalmente desde una orientación pedagógica; es decir, enseñar sin indagar lo que la gente sabe previamente, por lo que puntualizamos la necesidad de escuchar las voces de los diferntes actores de la comunidad con el fin de integrar programas de educación ambiental más eficaces e interactivos, que exploten la creatividad de la población con el fin de fortalecer las prácticas ambientales para la protección de los recursos naturales.

Referencias

• Aguilar-Luzón, M. C., Monteoliva-Sánchez A. y García-Martínez, J. M. A. (2005). Influencia de las normas, los valores, las creencias proambientales y la conducta pasada sobre la intención de reciclar. Medio ambiente y comportamiento humano, 6(1), 23-36.
• Beltrán, A. J. y Rivas-Gómez, A. (2013). Intergeneracionalidad y multigeneralidad en el envejecimiento y la vejez. Tabula Rasa, 18, 277-294.
• Borges, A. P., Silva-Da Rosa, F. y Rolim-Ensslin, S. (2010). Evidenciação voluntária das práticas ambientais: um estudo nas grandes empresas brasileiras de papel e celulose. Produção, 20(3), 404-417.
• Caballero, M. (2014). Tres tiempos: cambio social en tres generaciones de mujeres en México. Cuernavaca: AM Editores-Universidad Autónoma del Estado de Morelos.
• Carvalho-Machado, A. G. y da Costa.Silva, J. (2010). Estratégia empresarial e práticas ambientais: evidências no sector sucroalcoleiro. Revista Brasileira de Gestão de negócios, 12(37), 405-424.
• De Castro, R. (1996). Influencia social y cambio ambiental. Actualidad y prospectiva de las estrategias de intervención. Intervención psicosocial, 5(13), 7-20.
• Conde-Álvarez, C. y Saldaña-Zorrilla, S. (2007). Cambio climático en América Latina y el Caribe: impactos, vulnerabilidad y adaptación. Ambiente y desarrollo, 23(2), 23-30.
• Corral-Verdugo, V. y Pinheiro, J. D. Q. (2004). Aproximaciones al estudio de la conducta sustentable. Medio ambiente y comportamiento humano, 5(1), 1-26.
• Corral-Verdugo, V., Tapia-Fonllem, C., Ortiz-Valdez, A. y Fraijo-Sing, B. (2013). Las virtudes de la humanidad, justicia y moderación y su relación con la conducta sustentable. Revista Latinoamericana de Psicología, 45(3), 363-374.
• Real Academia Española (2017). Generación. En Diccionario de la Lengua Española. Recuperado de: http://dle.rae.es/.
• Donati, P.P. (1999). Familias y generaciones. Desacatos, 2, 27-49.
• Estenssoro-Saavedra, F. (2010). Crisis ambiental y cambio climático en la política global: un tema crecientemente complejo para América Latina. Universum (Talca), 25(2), 57-77.
• Gudynas, E. (2010). La ecología política de la crisis global y los límites del capitalismo benévolo. Íconos-Revista de Ciencias Sociales, 36, 53-67.
• Hernández-Santiago, C. (2000). Prácticas ambientales y migración indígena. Caso de los mixtecos en el Valle de San Quintín, B. C., México. Recuperado de: http://colef.repositorioinstitucional.mx/jspui/handle/1014/155.
• Krischke, P. J. (2010). Definições e trajetórias das práticas ambientais no Brasil. Sociedade e Estado, 25(1), 131-134.
• Lüscher, K., Klimczuk, A., Hoff, A., Lamura, G., Renzi, M., de Salles Oliveira, P. y Veress, E. (2015). Generaciones, relaciones intergeneracionales, política generacional. Un compendio multilingüe. Konstanz: Network for the Study of Intergenerational Issues-Universität Konstanz.
• Meira-Cartea, P. A. (2013). Problemas ambientales globales y educación ambiental: una aproximación desde las representaciones sociales del cambio climático. Revista Integra Educativa, 6(3), 29-64.
• Murillo, M. L. (1996). La integración de los sistemas formales e informales de apoyo social. Información Psicológica, 58, 28-34.
• National Aeronautics and Space Administration [NASA] (2017). What Are Climate and Climate Change? Recuperado de: https://www.nasa.gov/audience/forstudents/k-4/stories/nasa-knows/what-is-climate-change-k4.html.
• Naciones Unidas. (s. f.) Cambio climático. Recuperado de: http://www.un.org/es/ sections/issues-depth/climate-change/index.html.
• Ojeda-Rosero, D. E. y López-Vázquez, E. (2017). Relaciones intergeneracionales en la construcción social de la percepción del riesgo. Desacatos, 54, 106-121.
• Piñeiro-García, P. y García-Pintos, A. (2009). Prácticas ambientales en el sector de la construcción. El caso de las empresas constructoras españolas. Investigaciones Europeas de Dirección y Economía de la Empresa, 15(2), 183-200.
• Rodríguez-Cisneros, G. A. (2015). Distintivo de buenas prácticas ambientales. En Serrano-Oswald, S. E. (Coord). Pasado, presente y futuro de las regiones en México y su estudio. México: Asociación Mexicana de Ciencias para el Desarrollo Regional, A. C.
• Sáez-Carreras (2009). La intergeneracionalidad o la potencialidad de un concepto inexplorado. Revista Espai Social, 9(2), 4-7.
• Sávio-Bernardo, J. S. y Camarotto, J. A. (2012). Fatores motivadores da adoção de práticas ambientais em empresas paulistas processadoras de madeira. Produção, 22(1), 173-184.
• Da Veiga-Dias, V., da Silva-Schuster, M., Brachak-dos Santos, M. y Luciane-Scherer, F. (2012). O processo de institucionalização de práticas ambientais em uma indústria internacionalizada. Espacios, 33(8), 14.
• World Wildlife Fund (s. f.). Cambio climático. Recuperado de: http://www.un.org/es/ sections/issues-depth/climate-change/index.html.

Recepción: 14/3/2018. Aprobación: 10/12/2018.