El conocimiento de los anfibios y reptiles de tierras bajas, secas y calurosas al sur de México, es escaso y aún más de especies particulares de regiones como la Cuenca del Río Balsas, en Michoacán y Guerrero. Unicamente Duellman (1958) y( 1961), y luego Uribe-Peña et al. (1980), registran, respectivamente, 77 y 19 especies de estos organismos en el Río Tepalcatepec, tributario mayor del Río Balsas en el lado michoacano, mientras que del lado guerrerense no existe trabajo alguno sobre la herpetofauna de la región.

El presente estudio pretende destacar, por un lado, las características ecológicas del paisaje donde habita la lagartija "Nopilchi", Ctenosaura clarki, en las zonas de los estados de Guerrero y Michoacán en las que es común encontrarlo. Asimismo, complementando su área de distribución conocida hasta el momento, en la parte guerrerense se aportan más datos sobre su ecología, como hábitat, microhábitat, altitud, clima, distribución geográfica, hábitos y especies asociadas.

En la zona media de la Cuenca Baja del Río Balsas, con riberas, valles y lomeríos de menos de 800 m de elevación, se encuentran dos regiones conocidas localmente como "Tierra Caliente" y "El Infiernillo", ubicadas entre los estados de Guerrero y Michoacán. Geográficamente son consideradas como otras de las regiones más calurosas y secas de México. Allí se registran temperaturas superiores a los 26⁰C durante gran parte del año, 8 meses, y, en ocasiones, hasta de 43⁰C (Contreras, 1942. En: Duellman y Duellman, 1959). Durante los meses restantes las temperaturas son mayores a 22⁰C. Por otro lado, se observan sequías prolongadas durante 8 meses, aproximadamente. El único intervalo con algo de precipitación es de junio a septiembre (García, 1981). En este tipo de ambiente, además de otros anfibios y reptiles, se encuentra la lagartija Ctenosaura clarki, "Nopiche o Mapiche" en Michoacán (Duellman y Duellman, 1959 •) (Uribe, et al. 1980•), y "Nopilchi", en Guerrero.

Se realizaron visitas de campo entre 1977 y 1980 a la Cuenca Media-Baja del Río Balsas, en la región de "Tierra Caliente" de Guerrero. Durante ese periodo se capturó, entre otros anfibios y reptiles, a la lagartija C. clarki. Aquí se mantiene de manera conservadora el nombre genérico, debido a que De Queiroz (1995), sugiere para esta misma especie la siguiente terminología: Ctenosaura (Enyaliosaurus) clarki. Posteriormente se consultó información ecológica relevante de la especie (hábitat, altitud y microhábitat) y características ombrotérmicas y de elevación de las estaciones meteorológicas (Tabla 1), que se encuentran dentro y cerca de la distribución geográfica de C. clarki. Por otro lado, se recopiló información de ejemplares depositados en colecciones herpetológicas de la UNAM (Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera", de la Facultad de Ciencias, y el Instituto de Biología, cuyas siglas son MZFC e IBH, respectivamente). Con la finalidad de encontrar alguna correspondencia entre el paisaje y esta lagartija, las localidades de recolecta de esta especie se ubicaron en dos tipos de mapas geográficos: uno con isoyetas (líneas que marcan los puntos en la tierra, que tienen la misma cantidad de precipitación en mm) y otro con isotermas (aquí las líneas marcan los lugares con la misma temperatura en grados centígrados).

Tabla 2. Ecología seleccionada de Ctenosaura clarki en Guerrero-Michoacán
Notas: BTC= Bosque Tropical Caducifolio y BE= Bosque Espinoso; TC= Tipo de Clima; T= Temperatura con referencia a la isotermia; PP= Precipitación con referencia a la isoyeta; S= Tipo de suelo; L= Longitud hocico-cloaca máxima en mm, estimada por sexo; Pg= Peso máximo en gm, estimado por sexo (en estos dos últimos casos, primero el dato del macho y luego el de la hembra); TR= Tipo de reproducción; ER= Estación del año en que eclosionan los huevos (para esta especie es a principios o mediados de junio, según observaciones de Duellman y Duellman, 1959, y Uribe-Peña et al., 1980); TA= Tipo de alimentación (I= insectívora, H= herbívora); H= Hábitos. Valencia ecológica: Especie estenoeco.

Como resultado de esta investigación, destacan los aspectos ecológicos de la lagartija C. clarki (Tabla 2). En una "ficha ecológica" se sintetiza el conocimiento de la especie: primeramente presenta una escasa tolerancia ecológica (especie estenoeco), siendo una habitante común de las regiones "El Infiernillo" y "Tierra Caliente", áreas intermedias de la distribución que anteriormente se conocía de esta especie, Gicca (1982).

Los tipos de vegetación donde se encuentra la lagartija C. clarki son los correspondientes al bosque tropical caducifolio y al bosque espinoso, de acuerdo a lo observado en Guerrero por Rzedowski (1978), mientras que en zona michoacana, Uribe-Peña, et al. (1980)••, la capturaron en matorral espinoso con cactáceas (Duellman y Duellman, 1959)••, y lo registrado por Gicca (1982•), en open arid scrub forest (bosque árido, bajo y abierto). Este último tipo de vegetación, vendría a ser el equivalente a los bosques caducifolio y espinoso, según Rzedowski (1978).

C. clarki vive principalmente en ramas secas del árbol "Palo verde" Apoplanesia paniculata y cactáceas columnares huecas de Acanthocereus pentagonus y Pachycereus pecten-aboriginum (Duellman y Duellman, 1959)•••; en los troncos huecos del cactos Lemaireocereus sp. y del árbol Acacia farnesiana (Uribe-Peña, et al., 1980)•••, así como en troncos huecos, tocones, cactos secos o estacas. Algunos individuos se han visto en áreas rocosas (Duellman y Duellman, 1959)••••. Por su parte, Uribe-Peña, et al. (1980)••••, destacan que en febrero, época seca del año, es notable la presencia de la lagartija en el suelo. Asimismo, en lugares perturbados por la introducción de potreros, esta especie utiliza con frecuencia las estacas colocadas en las cercas que deslindan a las propiedades para asolearse (8 de 10 ejemplares capturados y observados en el campo).

Gicca (1982)•• indica que esta especie de lagartija es arborícola; sin embargo, se prefiere el término epifita (comúnmente utilizado por los botánicos y que de acuerdo a su etimología epi=sobre y fito=planta, refiere a los organismos, inicialmente vegetales que viven sobre otras plantas y aquí extensivo para los animales que están sobre las mismas, ya sea árbol, arbusto, hierba o cualquier otro material vegetal). Entonces la lagartija C. clarki podría ser considerada especie epifita, ya que habita sobre vegetales vivos y/o muertos, ya sean árboles, arbustos, hierbas y troncos de cactáceas. Sin embargo, también frecuenta el suelo (Uribe-Peña, et al., 1980)•••••, mientras que en lugares perturbados es común encontrar la especie sobre y dentro de estacas. En estos últimos microhábitats, se asolea la mayor parte del tiempo y cuando se ve amenazada, se introduce rápidamente de cabeza en su refugio, dejando como tapón su espinosa cola, tal como lo describen ampliamente Duellman y Duellman (1959)••••• y Uribe-Peña, et al. (1980)•••••.

Este saurio habita en las áreas bajas de la Cuenca del Río Balsas, en Guerrero. El intervalo altitudinal en el cual se ha capturado, varía entre 225 y 410 m; pero está incluido en el que Gicca (1982)••• refiere para Michoacán, el cual abarca elevaciones de 200 a 510 m.

C. clarki es una especie particular que habita en regiones con climas muy cálidos y secos de los subtipos BS₀-Aw₀, que según García (1981)•• están caracterizados por temperaturas mayores a 22⁰C como promedio anual y una temperatura del mes más frío, mayor a 180°C; sequías prolongadas de 6 a 8 meses y una época corta de lluvia estival (entre junio y septiembre) de escasa precipitación que varía entre 100 y 250 mm, siendo el total de lluvia anual menor a 700 mm, aunque esporádicamente llueve de manera torrencial en la época de verano. Algo muy notable es que la distribución geográfica de esta especie está correlacionada directamente con las isolíneas climáticas de temperatura y humedad, es decir: isotermas mayores a 26⁰C y las isoyetas menores a 1 000 mm de precipitación (Fig. 1).

Figura 1. Distribución climática de la especie Ctenosaura clarki

Por otra parte, en esta ocasión, con los datos de captura de diez ejemplares (9 adultos, 1 juvenil+observados), la distribución geográfica de C. Clarki, referida por Gicca (1982)•••••, De Queiroz (1995)• y Köhler (1995), es modificada hacia el oriente sobre la ribera guerrerense, en la Cuenca del Río Balsas. En la zona conocida como "El Infiernillo", parte media de la Cuenca del Río Balsas, es frecuente observarla en ambos estados. Esta lagartija fue vista por los autores cerca de Churumuco, Mich. Fue recolectada y observada en el Rancho El Reparito, 18⁰ 35' N y 101⁰ 55' W, Municipio de Arteaga, Mich., a 350 m de elevación, por Uribe-Peña, et al. (1980). También fue capturada y observada por los autores (EPR, LSR y colaboradores) en el trayecto de carretera (aprox. 50 km) La Parota-Tamarindo-Las Juntas de Cujarán, Gro. Por lo tanto, es posible suponer que existe una distribución continua en tales ambientes, abarcando de manera combinada toda la Cuenca del Río Tepalcatepec (Michoacán), como tributario mayor del Río Balsas, y las cuencas media y baja del Río Balsas (Guerrero y Michoacán).

En Guerrero también dicen que esta lagartija es peligrosísima y que al brincar hacia uno puede quedar estampada o producir la muerte por su mordedura; sin embargo, no causa daño grave, aún cuando su mordedura es dolorosa, como ha sido registrado con anterioridad por los mismos autores mencionados arriba.

En la región de la Cuenca del Río Balsas, en Guerrero, donde habita la lagartija C. clarki, se encuentran otras lagartijas estenoecas, como Urosaurus gadovi, que también es una especie epifita, y Cnemidophorus calidipes, especie terrestre, como saurios exclusivos de los climas secos y muy cálidos (BS₀, BS₁ y Aw₀), con asociaciones vegetales de bosque tropical caducifolio y bosque espinoso o bosque árido, bajo y abierto (open arid scrub forest). Esta última vegetación la describen para Michoacán Duellman y Duellman (1959)••••••.

Asimismo, otros reptiles presentes en las zonas climáticas BS₁-Aw₀, con semejante intervalo altitudinal y los mismos tipos de vegetación, son las lagartijas Anolis nebulosus, Cnemidophorus calidipes, C. lineatissimus, C. sacki, C. communis communis, Ctenosaura pectinata, Phrynosoma asio, Sceloporus horridus oligoporus, S. pyrocephalu y U. gadowi, y las serpientes Masticophis striolatus y Salvadora mexicana, previamente mencionadas por Duellman y Duellman (1958 y 1961)•••••••. La serpiente Thamnophis postremus está confinada a la Cuenca del Río Tepalcatepec en elevaciones de 236 a 1067 m (Rossman et al., 1996). Posiblemente se encuentre en las riberas del lado guerrerense del Río Balsas. También para Michoacán, en la región de "El Infiernillo", Uribe-Peña et al. (1980)••••••• registran, además de la C. Clarki, a otros reptiles como las lagartijas Phyllodactylus unctus, P. lanei lanei y U. bicarinatus tuberculatus, así como las serpientes Loxocemus bicolor, Tantilla calamarina y Trimorphodon latifascia. A su vez, Hodges y Pérez-Ramos (2001), refieren para esta zona al reptil Bipes canaliculatus.

Por otra parte, Saldaña de la Riva y Pérez-Ramos (1987) mencionan que en la misma zona de "El Infiernillo", en la Cuenca Media del Río Balsas, del lado de Guerrero, es posible encontrar a los anfibios: Bufo marinus, B. marmoreus, Eleutherodactylus rugulosus, Hyla arenicolor, Leptodactylus melanonotus, Pachymedusa dacnicolor, Rana (cf.forreri), R. zweifeli, Smilisca baudini y Triprion spatulatus reticulatus; reptiles como las lagartijas C. costatus zweifeli, C. deppei infernalis, C. sacki gigas, Heloderma horridum horridum (registro sobre la zona de la Cuenca Baja del Balsas en Placeres del Oro, Arroyo del Vizcano, 400 m, por Bogert y Martín del Campo (1956), S. gadoviae, S. melanorrhinus calligaster y U. bicarinatus bicarinatus; una tortuga Kinosternon integrum, y las serpientes Leptodeira maculata, Oxybelis aeneus y T. biscutatus biscutatus.

Ctenosaura clarki es una lagartija endémica de los estados de Michoacán y Guerrero, que como tal podría estar en peligro de extinción, porque hasta el momento el conocimiento que se tiene de las especies de anfibios y reptiles que habitan en regiones bajas y secas, con altas temperaturas en México, como en las zonas de "El Infiernillo" y "Tierra Caliente" es precario. Aún falta mucho por realizar, sobre todo conocer la historia de la vida, las adaptaciones al ambiente, la conducta de la especie, los estudios de su nicho ecológico, las relaciones inter e intraespecíficas, la taxonomía, las relaciones filogenéticas y la evolución de la lagartija C. clarki. Como ejemplo, se puede citar la relación evolutiva entre la C. clarki con los árboles A. paniculata y A. farnesiana y las cactáceas A. pentagonus, Lemaireocereus sp. y Pachycereus sp., comúnmente utilizadas para su actividad. La mayoría de los lugares donde ha sido capturada la lagartija son zonas utilizadas como potreros. Faltarían investigaciones de campo para observar algún efecto, tanto en la lagartija como en los demás organismos y su ambiente, en lugares mejor conservados. Asimismo, se hacen necesarios estudios biogeográficos de esta lagartija y demás organismos de zonas sumamente calurosas y secas del país, que permitan establecer los lineamientos a seguir para el manejo y la conservación de las especies en tales áreas, actualmente consideradas como prioritarias en materia de conservación, CONABIO, 1998: 199.

Ficha Ecológica de Ctenosaura clarki

Registro de ejemplares examinados de Ctenosaura clarki

Duellman, W. E. and Duellman• A.S. (1959)•• Variation•••, Distribution••••, and Ecology••••• of the iguanid•• lizard Enyaliosaurus clarki of Michoacan, Mexico. USA: Occasional Papers of the Museum of Zoology University of Michigan (598): 1-10.

Gicca, D. F. (1982)• Enyaliosaurus•• clarki.••• Catalogue•••• of American Amphibians and Reptiles, pp. 301.1-301.2.

Uribe-Peña, Z., Gavino•de la Torre, G.•• y Sánchez-Hernández•••, C. (1980••••) Vertebrados••••• del Rancho••••••"El Reparito", Municipio de Arteaga, Michoacán, México. México: Anales del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología (1): 615-646.