El concepto de selección sexual

Para solucionar la paradoja de la aparición de caracteres aparentemente contrarios a la habilidad para escapar de los depredadores, Darwin propuso el concepto de selección sexual (Darwin, 1888, p. 209), con estas palabras:

“We are, however, here concerned only with sexual selection. This depends on the advantage which certain individuals have over others of the same sex and species solely in respect of reproduction.”
[Sin embargo aquí nos concierne sólo la selección sexual. Esta depende de la ventaja que algunos individuos tienen sobre otros del mismo sexo y especie solamente en relación con la reproducción].

Darwin veía la acción de la selección sexual como un caso particular que ocurría sólo debido a la competencia entre “individuos del mismo sexo” por la reproducción. Es difícil trazar una línea clara de distinción entre selección natural y selección sexual, como demuestra la discusión que actualmente está teniendo lugar entre algunos estudiosos de la ecología del comportamiento (Carranza, 2009; Clutton-Brock, 2007; Dall et al., 2006). En realidad existe una variación continua, desde caracteres que nada tienen que ver con el atractivo sexual o la competencia entre individuos del mismo sexo, hasta caracteres que claramente sólo sirven para la reproducción. Juan Carranza, de la universidad de Extremadura, España, ha definido recientemente la Selección Sexual como la selección que tiene lugar cuando los efectos sobre la eficacia biológica de los genes, cambian desde un estado evolutivo previo, como consecuencia de las estrategias de uno u otro sexo dentro de una especie, llevando por tanto a una situación en la cual los genes se enfrentan a escenarios selectivos diferentes dependiendo del sexo (Carranza, 2009). La selección sexual es por lo tanto selección dependiente del sexo.

Durante la segunda mitad del siglo XX, el estudio de la selección sexual se convirtió en un tema clave dentro de los trabajos de ecología evolutiva y del comportamiento. Muchos investigadores demostraron que los dos mecanismos que Darwin había propuesto, es decir las luchas entre los machos por la obtención de los apareamientos, y la actitud selectiva de las hembras, eran los motores que explican la evolución de los caracteres extravagantes (ver imagen 1). No obstante, aún quedaban algunas sorpresas que Darwin aparentemente no pudo o no quiso imaginar ni discutir en sus escritos. La primera sorpresa fue el descubrimiento de que en una amplia mayoría del reino animal, la cópula no implica fertilización de los huevos: las hembras a menudo se aparean con varios machos durante el período fértil, y la probabilidad de paternidad no es aleatoria. Se había descubierto que después del apareamiento, la selección sexual continúa, en lo que se denominó “competencia espermática” (Parker, 1970), es decir, la competencia entre los espermatozoides de varios machos por la fertilización de los huevos de una hembra. La selección sexual entre machos seguía teniendo lugar incluso cuando los machos implicados ya no estaban presentes.

El trabajo de Parker (1970) para definir la competencia espermática y sus consecuencias evolutivas, fue “seminal” literal y figuradamente, ya que abrió un nuevo horizonte de investigación que rápidamente permitió descubrir adaptaciones fascinantes. Sin duda la más llamativa es la capacidad de algunos machos de aumentar su probabilidad de paternidad, gracias a su habilidad para eliminar del tracto reproductor de la hembra el esperma de los rivales. Este fenómeno ocurre en varios grupos diferentes de insectos, como los ortópteros, los dermápteros, los coleópteros, o los odonatos (Waage 1979). Es precisamente este último grupo el que ha llevado estas adaptaciones hasta sus últimas consecuencias, ya que hay especies que retiran el esperma de sus rivales utilizando órganos genitales especializados, cuya peculiar morfología se debe a la doble función de extraer el esperma “rival” y después inseminar el propio (Waage, 1979). Otras especies usan una inseminación muy abundante para desplazar el esperma rival, y unas más estimulan a la hembra para provocar la expulsión del esperma (Córdoba-Aguilar, 1999).

Figura 2. Las moscas escorpión, como esta Panorpa europea, han sido un modelo de estudio para el análisis de la selección sexual postcópula. Estudiando una especie australiana, Randy Thornhill (1983) propuso el concepto de elección femenina críptica, que posteriormente fue desarrollado por William Eberhard (1996).

La competencia espermática es el equivalente postcópula de las luchas encarnizadas entre machos por conseguir el apareamiento. A mediados de los años ochenta, el terreno estaba preparado para el siguiente paso conceptual: hallar el equivalente postcópula de la elección femenina, el segundo mecanismo darwiniano de selección sexual. Este mecanismo, denominado elección femenina críptica, fue también descubierto a partir del estudio del comportamiento reproductor de los insectos, concretamente de moscas escorpión (ver imagen 2). Randy Thornhill (1983) mostró que las hembras de una especie australiana de mosca escorpión, variaban la tasa de puesta en función de características del macho, una elección que ocurría después de la cópula, y era por consiguiente un ejemplo de selección sexual postcópula. Ahora sabemos que existen multitud de mecanismos mediante los cuales las hembras de numerosas especies ejercen un control muy fino sobre la fertilización de los huevos (Eberhard, 1996). Existen incluso casos de hembras que expulsan el esperma después del apareamiento, un mecanismo que ocurre también entre los odonatos, el arquetipo de orden de insectos en los que la competencia espermática se creía la fuerza evolutiva postcópula por excelencia. La expulsión de esperma es un comportamiento deliberado (Eberhard 1998), no un fallo conductual. Véase por ejemplo la expulsión de esperma por parte de una hembra del microhimenóptero parasitoide Anaphes nitens (Video 1), del cual se creía que sólo se apareaba una vez, algo que se ha demostrado erróneo (S. Santolamazza Carbone, datos sin publicar).